4.5 Metody prognozowania i modele ogólne/empiryczne

Rozmiary stada mogą być prognozowane w oparciu o odpowiednie modele (np. model wzrostu- przetrwania i modele korelacji) z wynikami oceny przedsezonowej przeprowadzonej przy użyciu metod eksperymentalnych, takich jak włoki śródlądowe do obserwacji liczebności głowonogów w fazie młodocianej (Brunetti i Ivanovic, 1992; Kawabata i in…, 2006; Kidokoro i in., 2014) oraz sieci planktonowe wykorzystywane do badań rozmieszczenia paralakalnych (Bower i in., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto i in., 2007). W odniesieniu do japońskich połowów T. pacificus, badania paralakalne prowadzone są od ponad 40 lat (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani i Watanabe, 1983). W pierwotnym planie, badania te były prowadzone w celu prognozowania wielkości stada w następnym roku. Jednakże, gęstości paralakwiczne uzyskane w tych badaniach miały słabą moc przewidywania wielkości stada w następnym roku, podczas gdy wydawały się być wysoce powiązane z wielkością stada tarłowego (liczebność populacji uciekającej) w poprzednim pokoleniu (Goto, 2002; Murata, 1989). Wyniki te oznaczają, że zagęszczenia paralakwialne mają prawie taką samą moc prognozowania wielkości stada w następnym roku, jak metody prognozowania oparte na relacji tarlaków do rekrutacji, ponieważ przeżywalność w stadiach przederekrutowych jest wysoce zmienna. Jeżeli liczebność narybku głowonogów można dokładnie oszacować tuż przed rozpoczęciem sezonu połowowego, wielkość stada można oszacować na podstawie liczebności narybku, stosując prosty model (np. model proporcjonalny). W japońskich połowach T. pacificus od dekady prowadzi się badania ukierunkowane na liczebność narybku przy użyciu włoków pelagicznych (Kidokoro i in., 2014). Badania włokiem śródwodnym w celu ilościowej oceny populacji głowonogów oceanicznych prawdopodobnie dostarczą poważnych niedoszacowań gęstości populacji, jak również tendencyjnie określą częstotliwość występowania rozmiarów i skład gatunkowy (Boyle i Rodhouse, 2005; Wormuth i Roper, 1983), co wynika głównie z unikania sieci. Dlatego też celem badań włokiem śródlądowym w odniesieniu do T. pacificus są osobniki należące głównie do klasy wielkości 3-10 cm ML, które nie są stadiami o dużej sile pływania (Kidokoro i in., 2014). Jednak wskaźnik unikania sieci pozostaje niejasny, więc wielkość stada nie została określona ilościowo na podstawie danych uzyskanych w tych badaniach. Zamiast tego, wielkość stada przedstawiona jest jako indeks (np. średnia osobników/towar) uzyskany w tych badaniach. Związek między wynikami oceny przedsezonowej a wielkością stada rekrutów może nie być proporcjonalny, ponieważ te przedsezonowe oceny zwykle zawierają duże błędy obserwacji. W przykładzie ocen T. pacificus, zależność ta jest dopasowana modelem liniowym z dużym interceptem (Kidokoro i in., 2013). Chociaż istnieją pewne problemy i trudności w metodach prognozowania opartych na ocenach przedsezonowych, metody te mają tę zaletę, że nie wymagają danych historycznych, co może być przydatną cechą dla nowo ocenionych stad głowonogów.

Dane z ocen w sezonie oraz wiedza o sezonowych przesunięciach łowisk wraz z wzorcami migracji mogą być wykorzystane do prognozowania połowów na poszczególnych łowiskach. W połowach T. pacificus, szczegółowe wzorce migracji były badane przez długi czas ze względu na potrzebę prognozowania stanu połowów na każdym łowisku (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). Łowiska T. pacificus zmieniają się sezonowo zgodnie ze szlakami migracji (Rysunek 2.13). Dlatego też metody prognozowania połowów w każdym łowisku zostały zbadane na podstawie zależności między połowami w każdym łowisku oraz zależności między warunkami oceanograficznymi a CPUE (Kasahara, 1978). Lokalizacja łowisk połowów podrywkowych i ich warunki oceanograficzne mogą być monitorowane za pomocą zdjęć satelitarnych (Kiyofuji i Saitoh, 2004; Rodhouse i in., 2001), więc łatwo można zrozumieć obszar rozmieszczenia kalmarów, który jest silnie związany z łowiskami podrywkowymi. Modele dynamiki oceanu (np. Regional Ocean Modeling System http://www.myroms.org/; Research Institute for Applied Mechanics Ocean Model http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) umożliwiają prognozowanie warunków oceanograficznych w wysokiej rozdzielczości (głównie temperatury), co znalazło szerokie zastosowanie w rybołówstwie. W oparciu o te metody można prognozować przesunięcia łowisk w perspektywie najbliższego tygodnia lub miesiąca (rys. 2.14), dysponując wiedzą o zależności rozmieszczenia gatunków głowonogów od warunków oceanograficznych. Takie prognozy rozmieszczenia zasobów rybnych (rysunek 2.14) są uważane za przydatne dla rybaków do wyszukiwania łowisk przy niskich kosztach.

Rysunek 2.13. Schematy tras migracji kohorty jesiennej i zimowej T. pacificus.

Zmodyfikowano na podstawie Kidokoro et al. (2010).

Rysunek 2.14. System prognozowania rozmieszczenia T. pacificus w Morzu Japońskim. W tym systemie rozkład zagęszczenia T. pacificus (liczba osobników/km2) zależy od temperatur wody na powierzchni morza i na głębokości 50 m, które są prognozowane na podstawie asymilacji danych modelu dynamiki oceanu (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/). Rozkład gęstości T. pacificus (liczba osobników/km2) jest w stanie być prognozowany w ciągu następnego miesiąca i może być swobodnie wykorzystywany poprzez pracę w sieci (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Reliable spawner-recruitment relationships are quite important and useful for stock forecasting and management of cephalopod stocks. Jednakże, nie ma jasnego związku pomiędzy liczebnością stada tarłowego a późniejszą rekrutacją w stadach głowonogów (Basson i in., 1996; Pierce i Guerra, 1994; Uozumi, 1998). Roczna zmienność warunków oceanograficznych powoduje zmienność rekrutacji (np. Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), co sprawia, że relacje tarlaków do rekrutacji są niewiarygodne. W niektórych przypadkach, zależności tarło-rekrutacja głowonogów były dopasowywane do modeli Rickera (1975) oraz Bevertona i Holta (1957) w celu prognozowania rekrutacji w następnym roku (Agnew i in., 2000; Kidokoro, 2009). Jednakże, parametry estymacji w tych nieliniowych modelach wykorzystujących dane dotyczące rekrutacji tarlaków zwykle zawierają problemy statystyczne, które wynikają głównie z błędów obserwacji zmiennych objaśniających (Walters i Martell, 2004). Problemy te prowadzą do tendencji do przeszacowywania wielkości stada, szczególnie w przypadku niskiej wielkości stada tarłowego, co może wprowadzać w błąd strategie zarządzania stadem (Walters i Martell, 2004). Modele przestrzeni stanów, które mogą być wykorzystane do oszacowania zarówno błędu procesu, jak i błędu obserwacji, mogą być obiecujące dla oszacowania parametrów w modelach dynamiki zasobów, takich jak relacje tarło-rekrutacja (Bolker, 2008).

Modele empiryczne oparte na danych o warunkach oceanograficznych są często wykorzystywane do prognozowania siły rekrutacji dla głowonogów, szczególnie dla gatunków ommastrephid. W modelach empirycznych, siła rekrutacji jest zwykle prognozowana na podstawie indeksów oceanograficznych, które są często dostępne jako długie szeregi czasowe. Chociaż te modele empiryczne mogą być użyteczne, mechanizmy wyjaśniające jak warunki oceanograficzne wpływają na zmienność rekrutacji są niezbędne do wiarygodnego prognozowania. Siła rekrutacji D. gigas jest silnie skorelowana ze zjawiskami ENSO. Połowy komercyjne D. gigas u wybrzeży Peru są zwykle niewielkie w roku El Niño, kiedy produktywność pierwotna jest niska (Waluda i Rodhouse, 2006). Cechy te są przydatne do zastosowania metod prognozowania siły rekrutacji. Zakresy rozmieszczenia (Field i in., 2007) i wielkość ciała (Keyl i in., 2011) zmieniały się w dużym stopniu w ciągu ostatnich 20 lat wraz ze zmiennością rekrutacji D. gigas, i ważne jest, aby określić, jak warunki oceanograficzne wpływają na takie zmiany.

Warunki oceanograficzne wokół tarlisk są często identyfikowane jako czynnik przyczyniający się do fluktuacji wielkości stad gatunków Illex (O’Dor, 1998b; Waluda i in., 2001a) i T. pacificus (Okutani i Watanabe, 1983; Sakurai i in., 2000). Uważa się, że sukces rekrutacyjny I. illecebrosus związany jest z transportem larw przez Prąd Zatokowy (Dawe i in., 2000, 2007), co może być wskaźnikiem do prognozowania siły rekrutacji. Zakłada się, że na fluktuacje wielkości stad T. pacificus mają wpływ korzystne warunki panujące na tarliskach, wywnioskowane na podstawie idealnej temperatury wody, oszacowanej na podstawie eksperymentów hodowlanych (Sakurai i in., 1996). Hipoteza ta została zweryfikowana przez porównanie z zależnością pomiędzy wielkością stada a zmiennością warunków oceanograficznych i wnioskowanymi tarliskami (Rosa i in., 2011; Sakurai i in., 2000) i może być szczególnie przydatna do prognozowania wielkości stada w dekadowych lub międzydekadowych skalach czasowych.

W japońskiej procedurze zarządzania stadem T. pacificus, roczny całkowity dopuszczalny połów (TAC) jest ustalany w oparciu o dopuszczalny połów biologiczny (ABC), który jest obliczany na podstawie śmiertelności połowowej (Flim) i prognozowanej liczebności stada w roku docelowym. W ramach tej procedury do prognozowania wielkości stada w roku docelowym wykorzystuje się relację między tarłem a rekrutacją, która składa się wyłącznie z nowej rekrutacji. W relacji tarlak-rekrut dla T. pacificus zastosowano modele proporcjonalne, aby prognozować rekrutów i oszacować biologiczny punkt odniesienia (Fmed), unikając jednocześnie przeszacowania wynikającego z błędów wskazanych przez Waltersa i Martella (2004). W modelu proporcjonalnym, w którym ignorowany jest efekt zależny od gęstości, szacunki wielkości stada będą stosunkowo wysokie (czasami niewiarygodne), ale uważa się, że bezpieczniej jest stosować parametry oszacowane na podstawie modeli proporcjonalnych niż na podstawie modeli zależnych od gęstości (Hiramatsu, 2010).

Zakłada się, że dekadowe lub międzydekadowe zmiany warunków środowiskowych wpływają na stan stada i relacje tarło-rekrut T. pacificus (Kidokoro, 2009; Kidokoro i in…, 2013; Sakurai i in., 2000; Yamashita i Kaga, 2013). Dlatego też parametry wykorzystywane w relacjach tarlak-rekrut są szacowane na podstawie danych zbieranych od 1990 roku po widocznej zmianie reżimu (Hare i Mantua, 2000), ale gdy obecny reżim ulegnie zmianie, parametry takie powinny zostać odpowiednio zrewidowane. Niestety, dokładny mechanizm, za pomocą którego zmieniające się warunki środowiskowe wpływają na wielkość stada T. pacificus pozostaje niejasny i trudno jest przewidzieć, kiedy może dojść do zmiany reżimu. Wyniki badań wskazują jednak, że tarliska (Goto, 2002), trasy migracji (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) i wielkość ciała (Takayanagi, 1993) wykazują zmiany, które zbiegają się ze zmieniającą się wielkością stada. Zakłada się, że zmiany te są ściśle związane ze zmieniającymi się warunkami środowiskowymi (np. zmiana reżimu). Dlatego też prognozy dotyczące warunków oceanograficznych, które mogą być korzystne lub niekorzystne dla wielkości stada, oparte na zmianach cech ekologicznych, mogą być łatwiejsze do zaobserwowania w porównaniu z szacowaniem samej wielkości stada. Nadal konieczne jest zrozumienie mechanizmu, za pomocą którego te zmiany ekologiczne wpływają na wielkość stada, aby umożliwić lepsze prognozy przyszłych tendencji w zakresie wielkości stada. Jednakże należy zachować ostrożność przy wyprowadzaniu empirycznych relacji stado-środowisko w przypadku braku długich szeregów czasowych (Solow, 2002).

W swoim dogłębnym przeglądzie metod oceny zasobów głowonogów, Pierce i Guerra (1994) zauważyli obietnicę modeli szeregów czasowych obejmujących informacje środowiskowe i modele wielogatunkowe obejmujące dynamikę troficzną. Georgakarakos et al. (2006) zastosowali techniki autoregresyjnej zintegrowanej średniej ruchomej, sztuczne sieci neuronowe i dynamiczne modele Bayesian zawierające czynniki środowiskowe do prognozowania wyładunków kalmarów w wodach greckich. Wykorzystując statyczny model bilansu masy, Gaichas et al. (2010) wykazali przydatność informacji o drapieżnictwie pochodzących z sieci pokarmowej do oceny zasobów przypadkowo złowionych kalmarów, w przypadku których śmiertelność spowodowana drapieżnictwem przewyższa śmiertelność połowową.