The Embryo Project Encyclopedia

lip 26, 2021
admin

Ontogeny and Phylogeny to książka wydana w 1977 roku, w której autor Stephen J. Gould, pracujący w USA, przedstawia historię teorii rekapitulacji. Teoria rekapitulacji ma na celu wyjaśnienie związku między rozwojem embrionalnym organizmu (ontogenezą) a ewolucją jego gatunku (filogenezą). Chociaż istnieje kilka odmian teorii rekapitulacyjnych, większość z nich twierdzi, że podczas rozwoju embrionalnego organizm powtarza dorosłe stadia organizmów należących do tych gatunków w jego historii ewolucyjnej. Gould sugeruje, że chociaż w XX wieku mniej biologów powoływało się na teorie rekapitulacji niż w XIX i XVIII wieku, niektóre aspekty teorii rekapitulacji pozostały ważne dla zrozumienia ewolucji. Gould zauważa, że koncepcje przyspieszenia i opóźnienia w rozwoju pociągają za sobą zmiany w czasie rozwoju (heterochronia), które mogą powodować, że dana cecha pojawia się wcześniej lub później niż normalnie w procesach rozwojowych. Gould argumentuje, że te zmiany w czasie rozwoju embrionalnego dostarczają surowych materiałów lub nowości, na które działa dobór naturalny.

Gould napisał Ontogenezę i filogenezę, pracując na Uniwersytecie Harvarda w Cambridge, Massachusetts, jako profesor zoologii. Relację między ontogenezą a filogenezą badał już na początku szkoły podstawowej w nowojorskich szkołach publicznych. Jeden z jego kolegów z American Museum of NaturalHistory, Ernst Mayr, pod koniec lat siedemdziesiątych zachęcił go do napisania książki na ten temat.

Gould zauważył, że Ernst Haeckel w Niemczech zaproponował w 1866 roku teorię rekapitulacji, którą nazwał prawem biogenetycznym, i że biolodzy odwoływali się do tego prawa we wczesnych dekadach dwudziestego wieku, po czym dowody eksperymentalne nie potwierdziły tego prawa. Gould argumentuje, że odrzucenie prawa biogenetycznego Haeckela doprowadziło do bardziej ogólnego odrzucenia teorii rekapitulacji. Dlatego zła reputacja związana z teorią rekapitulacji wpłynęła na sposób, w jaki uczeni ostatecznie teoretyzowali na temat procesów rozwojowych jako części mechanizmu ewolucji.

Ontogeneza i filogeneza podzielona jest na dwie części. Pierwsza część nosi tytuł „Rekapitulacja” i rekonstruuje historię teorii rekapitulacji od greckich korzeni do prawa biogenetycznego Ernsta Haeckela i do jej upadku w pierwszej połowie XX wieku. Druga część nosi tytuł „Heterochrony i pedomorfozy”. W tej części Gould proponuje własne teorie na temat relacji między ontogenezą i filogenezą oraz sposobu, w jaki procesy rozwojowe pomagają wyjaśnić ewolucję.

Część pierwsza Ontogene and Phylogeny rozpoczyna się rozdziałem drugim, „The Analogistic Tradition from Anaximander to Bonnet”. W rozdziale tym Gould opisuje teorie sprzed rekapitulacji jako różne sposoby paralelizacji ontogenezy z hierarchiami życia. Na przykład, niektórzy skategoryzowali hierarchię rzeczy jako postępującą od merematerii, przez życie nieświadome, świadome zwierzę, aż po człowieka. Ontogeneza człowieka powtarza tę hierarchię. Zaczynając od dołu hierarchii, człowiek zaczyna jako nieuformowana, nieświadoma materia, a następnie rozwija się, tworząc złożoną materię żywą. Później w rozwoju, płód ludzki przypomina zwierzę, a następnie ostatecznie rozwija się, by stać się człowiekiem rozumnym. Dla przykładu, Arystoteles w starożytnej Grecji opisał sekwencję rozwoju ludzkiego zarodka jako analogiczną do sekwencji coraz wyższych dusz rozwijających się wewnątrz organizmu w miarę jego rozwoju, zaczynając od duszy roślinnej lub odżywczej, następnie przechodząc do duszy zwierzęcej lub wrażliwej, a w końcu do duszy ludzkiej lub rozumnej.

Następnie, w tej samej sekcji, Gould skupia się na teoriach rekapitulacji z XVI wieku i opisuje, jak embriolodzy próbowali wyjaśnić ontogenezę za pomocą teorii preformacji lub epigenezy. Preformacjoniści twierdzili, że struktury dorosłych zostały uformowane w komórce płciowej i jedynie rozwinęły się z przedbudowanej złożoności. Z kolei epigeneziści hipotezowali, że organizmy zaczęły się bez formy, a następnie w trakcie rozwoju zwiększały swoją złożoność i formę. Gould stwierdza, że historycy scharakteryzowali preformaitonizm, próbując opowiedzieć historię embriologii jako narrację o dobrych (epigenesiści) i złych (preformacjoniści), w której triumfowali epigenesiści. Gould twierdzi jednak, że teorie preformacjonistyczne były o wiele bardziej racjonalne i godne szacunku niż przedstawiali je historycy.

W rozdziale trzecim, zatytułowanym „Transcendentalne początki, 1793 – 1860”, Gould opisuje triumf epigenezy nad preformacjonizmem i późniejsze powstanie teorii rekapitulacji w ruchu zwanym Naturphilosophie (filozofia przyrody) w Niemczech na początku XIX wieku.Embriolodzy twierdzili, że prawa fizyczne mogą wyjaśnić wszystkie zjawiska przyrodnicze, a ruch jest jedyną nieredukowalną własnością. Z tych przesłanek rekapitulacja stała się centralną teorią, ponieważ opierała się na czysto naturalnych wyjaśnieniach. Gould szczegółowo opisuje dwie współczesne wiodące teorie rekapitulacji autorstwa Lorenza Okena i Johanna F. Meckela, obydwu znajdujących się w Niemczech. Meckel stwierdził w tytule swego eseju z 1811 roku „Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenenParallele” (Szkic o przedstawieniu paraleli istniejących między stadiami embrionalnymi zwierząt wyższych i dorosłymi zwierząt niższych), że wczesne stadia embrionalne tak zwanych zwierząt wyższych są w jakiś sposób powiązane z dorosłymi stadiami zwierząt niższych. Oken, w swoim Lehrbuchder Naturphilosophie (Podręczniku filozofii przyrody) z 1843 roku, sklasyfikował zwierzęta na podstawie liniowego dodawania organów w miarę ich rozwoju.

Gould omawia następnie Karla E. von Baera, który pracował nad embrionami w Dorpacie, późniejszym Tartu, w Estonii. Gould pokazuje, że von Baer sprzeciwił się teorii rekapitulacji. Von Baer stwierdził, że wiele cech obecnych w stadiach embrionalnych nie jest widocznych u osobników dorosłych i dlatego nie można mówić o zgodności między zarodkami należącymi do różnych gatunków. Prawa embriologii Von Baera z 1828 roku twierdzą, że embriony jednego gatunku mogą przypominać jedynie formę embrionalną przodków, ale nigdy ich dorosłe formy.Von Baer twierdzi, że organizmy różnych gatunków rozwijają się ze wspólnej formy ogólnej, a następnie odbiegają od siebie w sposób rozgałęziony w miarę rozwoju.

Rozdział czwarty, „Triumf ewolucji, 1859-1900”, omawia okres, w którym Karol Darwin wprowadził teorię ewolucji. Przed tą teorią biolodzy zmagali się z wyjaśnieniem wzorców opisanych w teorii rekapitulacji Meckela. Twierdzenie, że życie wyewoluowało od wspólnego przodka, umożliwiło biologom postrzeganie stadiów rozwojowych zwierząt jako rzeczywistego produktu ich przodków. Naukowcy rozwinęli co najmniej dwie interpretacje relacji między ontogenezą a filogenezą. Po pierwsze, niektórzy biolodzy interpretowali ewolucję za pomocą praw embriologii von Baera. Interpretacja ta opisywała rozwój jako postępujący od ogólnych cech dużej grupy do wyspecjalizowanych cech gatunku tego organizmu. Druga interpretacja opisywała stadia embrionalne jako dorosłe formy naszych przodków. Gould zauważa, że embriologiczne argumenty Darwina na rzecz ewolucji w O pochodzeniu gatunków opierały się na poglądach von Baera.

Gould opisuje następnie, jak druga interpretacja zakładała dwa twierdzenia. Po pierwsze, zmiany ewolucyjne muszą zachodzić poprzez dodawanie cech do końca ontogenezy, twierdzenie to nazwał zasadą ostatecznego dodawania. Po drugie, musi istnieć mechanizm, który skraca ontogenezę na przestrzeni pokoleń, w przeciwnym razie rozwój byłby znacznie dłuższy niż to, co obserwujemy obecnie, co nazywamy zasadą kondensacji. W drugiej połowie dziewiętnastego wieku wiele teorii próbowało wyjaśnić, jak doszło do terminalnego dodawania i kondensacji.

W ostatniej części rozdziału czwartego Gould omawia teorię rekapitulacji Ernsta Haeckela, która miała perspektywę ewolucyjną.Ewolucyjna rekapitulacja różniła się od innych form rekapitulacji, ponieważ włączono do niej teorię wspólnego przodka wszystkich organizmów. Haeckela dążył do rekonstrukcji filogenetycznych linii organizmów i użył paraleli między ontogenezą i filogenezą jako dowód dla jego hipotezowanych linii. Prawo biogenetyczne Haeckla twierdziło, że filogeneza, czyli ewolucja i różnicowanie się gatunków, fizycznie powodowała stadia embrionalne w rozwoju zwierząt. Co więcej, Haeckel odniósł się do zasad terminalnej addycji i kondensacji jako mechaniki rekapitulacji. Gould podkreśla, jak inni biolodzy, tacy jak Edward D. Cope i AlpheusHyatt, obaj z USA, niezależnie zaproponowali prawo biogenetyczne. Wszyscy oni zaproponowali podobne zasady i prawa przyspieszenia i opóźnienia. Gould kończy rozdział czwarty, opisując, jak do końca XIX wieku prawa embriologii von Baera nie cieszyły się popularnością wśród naukowców, podczas gdy biogenetyczne prawo Haeckela zyskało popularność.

Rozdział piąty, „Wszechobecny wpływ”, zawiera fragmenty wypowiedzi lekarzy, poetów, pisarzy, fizyków i pedagogów, którzy pisali o rekapitulacji. Gould spekuluje, że rekapitulacja była istotna nie tylko dla biologów ewolucyjnych i rozwojowych, ale także dla znacznej części społeczeństwa.

W „Schyłku, upadku i uogólnieniu” Gould opisuje schyłek prawa biogenetycznego w pierwszej połowie dwudziestego wieku i identyfikuje kilka czynników wpływających na ten schyłek.Po pierwsze, zauważa, że empiryczna krytyka dotycząca przyspieszenia i opóźnienia uczyniła prawo biogenetyczne nie do utrzymania. Następnie Gould stwierdza, że w latach 20. Walter Garstang w Wielkiej Brytanii podkreślił sprzeczność w prawie biogenetycznym: że późne stadia rozwoju czasami zachowują młodzieńcze cechy przodków. Garstang nazwał to zjawisko pedomorfizmem i opisał jego występowanie u salamandry z Meksyku. Garstang argumentował, że skoro prawo biogenetyczne wymagało, by dorosłe stadia przodków pojawiały się w młodocianych stadiach rozwoju, to nie potwierdzały go dowody na występowanie młodocianych cech przodków wyrażonych w dorosłych formach organizmów.Dodatkowo Gould zwraca uwagę na trudności, jakie pojawiły się dla prawa biogenetycznego, gdy teoria genetyki Gregora Mendla z 1865 roku i eksperymentalna embriologia stały się popularne. Według Goulda, gdy tylko nowe wyjaśnienia przyczynowe wyjaśniły różnice w cechach organizmów w obrębie tego samego gatunku, prawo biogenetyczne stało się nieistotne.

Sekcja druga Ontogene and Phylogene składa się z czterech rozdziałów.Dwa pierwsze rozdziały w tej sekcji, rozdziały siódmy i ósmy książki, noszą tytuły „Heterochrony and the Parallel of Ontogenyand Phylogeny” oraz „The Ecological and Evolutionary Significance ofHeterochrony”. W rozdziałach tych Gould kładzie nacisk raczej na mechanikę czasu rozwoju niż na rezultaty tych procesów. Uważa, że gdy biogenetyczne prawo Haeckela straciło na popularności, spowodowało powstanie wielu złożonych teorii na temat powiązań między ontogenezą a filogenezą, teorii, które skupiały się na rezultatach zmian w czasie rozwoju, rekapitulacji i pedomorfozie, ale nie koncentrowały się na jej mechanizmach, przyspieszaniu i opóźnianiu.

Gould przekonuje, że naukowcy powinni badać procesy związane z czasem rozwoju. Identyfikuje dwa procesy powodujące rekapitulację i pedomorfozę: akcelerację i retardację rozwoju. Co więcej, wszechobecność tych procesów w rozwoju pokazuje, że heterochronia stanowi mechanikę ewolucji, ponieważ może ona skutkować różnymi zjawiskami ewolucyjnymi, takimi jak liczba potomstwa, którą ma organizm, czy wiek, w którym organizm się rozmnaża.

W „Progenezie i neotenii” oraz „Ewolucji człowieka” Gould wyjaśniasprogenezę i neotenię. Progeneza występuje, gdy dojrzewanie płciowe organizmu wciąż w stadium młodocianym ulega przyspieszeniu. Na przykład niektóre salamandry są zdolne do rozmnażania się podczas życia larwalnego. Gould twierdzi, że neotenia i progeneza są przystosowaniami do różnych środowisk ekologicznych. Progeneza pozwala gatunkom rozmnażać się szybko i w dużych ilościach. Neotenia, z drugiej strony, powoduje, że gatunki rozmnażają się powoli i w małych ilościach. Progeneza może prowadzić do ewolucji nowych taksonów, ponieważ może rozluźnić ograniczenia rozwojowe, które później pojawiają się w rozwoju organizmów. Gould wskazuje na neotenię jako ważny proces w rozwoju złożonych zachowań społecznych i mózgowych u wyższych kręgowców. Mówi on, że zdolność organizmu do opóźnienia jego wzrostu może prowadzić do cech, które wspierałyby złożone zachowania społeczne i mózgowe. Na przykład szybki wzrost mózgu później inthe rozwój ludzi może wspierać złożone funkcje mózgowe.Gould twierdzi, że neoteny jest najważniejszym czynnikiem ludzkiej ewolucji.

W dekadach, które nastąpiły po jego publikacji, Ontogene andPhylogeny stał się szeroko cytowany w ewolucyjnych i rozwojowych nauk. It helped revive research on accelerationand retardation and sparked research about paedomorphosis as apossible factor affecting the evolution of the human lineage.Ponadto Ontogenezie i filogenezie, wraz z innymi pracami Goulda, takimi jak „The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm”, często przypisuje się wpływ na powstanie podejścia biologicznego zwanego biologią ewolucyjno-rozwojową lub evo-devo, które miało na celu zintegrowanie biologii ewolucyjnej i rozwojowej.

Źródła

  1. Arystoteles. O Onthe Generation of Animals. Trans. Arthur Platt under the Editorship of J.A. Smith and W.D. Ross as Volume V of The Works of Aristotle Translated into English Oxford: Clarendon Press, 1912. https://ebooks.adelaide.edu.au/a/aristotle/generation/index.html (dostęp 9 października 2014 r.).
  2. Cope, Edward. The Primary Factors of OrganicEvolution. Chicago (Inf. wł.) Open Court Publishing, 1896. http://www.biodiversitylibrary.org/page/1959466 (Dostęp 26 kwietnia 2014).
  3. Darwin, Charles. On the Origin of Species by Means ofNatural Selection. London: John Murray, 1859. http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.68064(dostęp 9 października 2014).
  4. Garstang, Walter. „The Theory of Recapitulation: A CriticalRestatement of the Biogenetic Law.” Zoological Journal of theLinnaean Society 35 (1922): 81-101.
  5. Gorman, James. „The History of an Idea.” New York Times,November 20, 1977. http://www.nytimes.com/books/97/11/09/home/gould-darwin.html (AccessedFebruary 16, 2013).
  6. Gould, Stephen J. Ever Since Darwin. New York: Norton &Company, 1977.
  7. Gould, Stephen J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge: HarvardUniversity Press, 1977. http://www.sjgarchive.org/library/ontogeny.html (dostęp 17 kwietnia 2014).
  8. Haeckel, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen… Berlin: G. Reimer, 1866. http://www.biodiversitylibrary.org/item/22319#page/11/mode/1up (Dostęp 4 maja 2012 r.).
  9. Hyatt, Alpheus. „Cycle in the Life of the Individual (Ontogeny) andin the Evolution of Its Own Group (Phylogeny)”. Science 5 (1897):161-71. http://www.jstor.org/stable/20020691 (dostęp 9 października 2014).
  10. McKinney, Michael and Kenneth McNamara. „Heterochrony, Disparity,and Macroevolution”. Paleobiologia 31 (2005): 17-26.
  11. Meckel, Johann Friedrich. „Szkic relacji o równoległości zachodzącej między stanem embrionalnym zwierząt wyższych a trwałym u niższych”. . In Beyträge zur Vergleichenden Anatomie Vol. 2. ed. Johann Friedrich Meckel. Leipzig: Reclam, 1811: 1-60.
  12. Mendel, Gregor Johann. „Versuche über Pflanzen-Hybriden”” . Verhandlungen desnaturforschenden Vereines in Brünn IV (1865): 3-47. Przedruk w FundamentaGenetica, ed. Jaroslav Kříženecký, 15-56. Praga: Czech Academy ofSciences, 1966. http://www.mendelweb.org/Mendel.html (Dostęp 17 kwietnia 2014).
  13. Oken, Lorenz. Lehrbuch der Naturphilosophie. Zurich:Schultheß, 1843. https://archive.org/details/lehrbuchdernatu04okengoog (dostęp 17 kwietnia 2014).
  14. von Baer, Karl Ernst. Über Entwickelungsgeschichte derThiere. Obserwacja i refleksja . Königsberg: Bornträger,1828. http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=inu.32000003298751;page=root;view= 1up;size=100;seq=7;orient=0 (AccessedOctober 3, 2012).
  15. Wake, David. „Shape, Form, Development, Ecology, Genetics, andEvolution”. Paleobiologia 4 (1978): 96-9.

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.