Teoria rekapitulacji
Meckel, Serres, GeoffroyEdit
Idea rekapitulacji została po raz pierwszy sformułowana w biologii od lat 90. XVII w. przez niemieckich filozofów przyrody Johanna Friedricha Meckela i Carla Friedricha Kielmeyera oraz przez Étienne’a Serresa, po czym, jak stwierdza Marcel Danesi, szybko zyskała status rzekomego prawa biogenetycznego.
Teoria embriologiczna została sformalizowana przez Serresa w latach 1824-26, w oparciu o pracę Meckela, w tym, co stało się znane jako „Prawo Meckela-Serresa”. Była to próba powiązania embriologii porównawczej z „wzorcem ujednolicenia” w świecie organicznym. Poparł je Étienne Geoffroy Saint-Hilaire i stało się ono istotną częścią jego koncepcji. Sugerowała ona, że przeszłe przemiany życia mogły być spowodowane przyczynami środowiskowymi działającymi na embrion, a nie na dorosłego człowieka, jak w przypadku Lamarckizmu. Te naturalistyczne idee doprowadziły do nieporozumień z Georges’em Cuvierem. Teoria ta była szeroko wspierana w edynburskich i londyńskich szkołach wyższej anatomii około 1830 roku, zwłaszcza przez Roberta Edmonda Granta, ale została odrzucona przez idee dywergencji Karla Ernsta von Baera i zaatakowana przez Richarda Owena w latach trzydziestych XIX wieku.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) próbował dokonać syntezy idei Lamarckizmu i Naturphilosophie Goethego z koncepcjami Karola Darwina. Choć często postrzega się go jako odrzucającego darwinowską teorię ewolucji rozgałęzionej na rzecz bardziej linearnego, lamarckowskiego poglądu na ewolucję postępową, nie jest to zgodne z prawdą: Haeckel używał Lamarckowskiego obrazu do opisu ontogenetycznej i filogenetycznej historii poszczególnych gatunków, ale zgadzał się z Darwinem co do rozgałęzienia wszystkich gatunków od jednego, lub kilku, pierwotnych przodków. Od początku XX wieku, „prawo biogenetyczne” Haeckela zostało obalone na wielu frontach.
Haeckel sformułował swoją teorię jako „Ontogeneza rekapituluje filogenezę”. Pojęcie to później stało się po prostu znane jako teoria rekapitulacji. Ontogeneza to wzrost (zmiana wielkości) i rozwój (zmiana struktury) pojedynczego organizmu; filogeneza to historia ewolucyjna gatunku. Haeckel twierdził, że rozwój zaawansowanych gatunków przebiega przez stadia reprezentowane przez dorosłe organizmy bardziej prymitywnych gatunków. Inaczej mówiąc, każdy kolejny etap w rozwoju osobnika reprezentuje jeden z dorosłych form, które pojawiły się w jego evolutionary history.
Na przykład, Haeckel zaproponował, że rowki gardłowe między łuki gardłowe w szyi ludzkiego zarodka nie tylko z grubsza przypominały szczeliny skrzelowe ryb, ale bezpośrednio reprezentowane dorosłego „rybopodobny” etap rozwoju, oznaczające rybopodobnego przodka. Embrionalne szczeliny gardłowe, które tworzą się u wielu zwierząt, kiedy cienkie płytki rozgałęzień oddzielające woreczki gardłowe i rowki gardłowe perforują się, otwierają gardło na zewnątrz. Łuki gardłowe pojawiają się we wszystkich embrionach tetrapoda: u ssaków pierwszy łuk gardłowy rozwija się w dolną szczękę (chrząstka Meckela), młoteczek i paliczki.
Haeckel stworzył kilka rysunków embrionów, które często nadmiernie podkreślały podobieństwa między embrionami spokrewnionych gatunków. Współczesna biologia odrzuca dosłowną i uniwersalną formę teorii Haeckela, jak np. jej możliwe zastosowanie do ontogenezy behawioralnej, tj. rozwoju psychomotorycznego młodych zwierząt i dzieci ludzkich.
Krytyka współczesnaEdit
Rysunki Haeckela do tego stopnia przeinaczały obserwowany rozwój ludzkiego embrionu, że wzbudziły sprzeciw kilku członków społeczności naukowej, w tym anatoma Wilhelma Hisa, który opracował konkurencyjną „przyczynowo-mechaniczną teorię” rozwoju ludzkiego embrionu. Prace Hisa krytykowały metodologię Haeckela, twierdząc, że kształty embrionów były spowodowane przede wszystkim mechanicznymi naciskami wynikającymi z lokalnych różnic we wzroście. Różnice te były z kolei spowodowane „dziedzicznością”. Porównywał on kształty struktur embrionalnych do kształtów gumowych rurek, które można rozcinać i zginać, ilustrując te porównania dokładnymi rysunkami. Stephen Jay Gould zauważył w swojej książce Ontogene and Phylogene z 1977 roku, że atak Hisa na teorię rekapitulacji Haeckela był o wiele bardziej fundamentalny niż atak jakiegokolwiek krytyka empirycznego, ponieważ skutecznie stwierdził, że „prawo biogenetyczne” Haeckela było nieistotne.
Darwin zaproponował, że embriony były do siebie podobne, ponieważ miały wspólnego przodka, który przypuszczalnie miał podobny embrion, ale że rozwój niekoniecznie rekapitulował filogenezę: Nie widział powodu, by przypuszczać, że embrion na jakimkolwiek etapie przypominał dorosłego przodka. Darwin przypuszczał ponadto, że zarodki podlegały mniej intensywnej presji selekcyjnej niż osobniki dorosłe i dlatego zmieniały się w mniejszym stopniu.
Współczesny statusEdit
Współczesna ewolucyjna biologia rozwojowa (evo-devo) podąża za von Baerem, a nie za Darwinem, wskazując na aktywną ewolucję rozwoju zarodkowego jako istotny sposób zmiany morfologii dorosłych organizmów. Dwie z kluczowych zasad evo-devo, a mianowicie, że zmiany w czasie (heterochronia) i umiejscowieniu (heterotopia) w ciele aspektów rozwoju embrionalnego zmienią kształt ciała potomka w porównaniu z ciałem przodka, zostały jednak po raz pierwszy sformułowane przez Haeckela w latach 70. XIX wieku. Te elementy jego myślenia o rozwoju przetrwały więc, podczas gdy jego teoria rekapitulacji nie.
Haeckelowska forma teorii rekapitulacji jest uważana za nieaktualną. Embriony rzeczywiście przechodzą okres lub etap filotypowy, w którym ich morfologia jest silnie kształtowana przez ich pozycję filogenetyczną, a nie przez presję selekcyjną, ale oznacza to tylko tyle, że przypominają one inne embriony na tym etapie, a nie dorosłych przodków, jak twierdził Haeckel. Współczesny pogląd jest podsumowany przez Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego:
Embryosy odzwierciedlają przebieg ewolucji, ale ten przebieg jest o wiele bardziej zawiły i dziwaczny, niż twierdził Haeckel. Różne części tego samego embrionu mogą nawet ewoluować w różnych kierunkach. W rezultacie prawo biogenetyczne zostało porzucone, a jego upadek uwolnił naukowców od konieczności docenienia pełnego zakresu zmian embrionalnych, jakie może wytworzyć ewolucja – docenienie, które przyniosło spektakularne rezultaty w ostatnich latach, gdy naukowcy odkryli niektóre ze specyficznych genów kontrolujących rozwój.
.