Zarodek pisklęcia z trzydziestotrzygodzinnej inkubacji, oglądany od strony grzbietowej. X 30

Mezoderma tworzy się w tym samym czasie, co dwie pozostałe warstwy zarodkowe, ektoderma i endoderma. Mezoderma po obu stronach cewy nerwowej nazywana jest mezodermą paraksjalną. Różni się ona od mezodermy znajdującej się pod cewą nerwową, która nazywana jest chordamesodermą, która staje się notochordem. Mezoderma przyosiowa jest początkowo nazywana „płytką segmentalną” u zarodka pisklęcia lub „mezodermą niesegmentowaną” u innych kręgowców. Gdy smuga prymitywna cofa się i gromadzą się fałdy nerwowe (aby ostatecznie stać się cewą nerwową), mezoderma przyosiowa rozdziela się na bloki zwane somitami.

FormationEdit

Przekrój poprzeczny ludzkiego zarodka z trzeciego tygodnia, aby pokazać różnicowanie się segmentu prymitywnego. ao. Aorta. m.p. Płytka mięśniowa. n.c. Kanał nerwowy. sc. Sclerotome. s.p. Dermatome

Mezoderma pre-somitowa zobowiązuje się do losu somatycznego, zanim mezoderma stanie się zdolna do formowania somitów. Komórki w obrębie każdego somitu są określone na podstawie ich lokalizacji w obrębie somitu. Dodatkowo, zachowują one zdolność do przekształcenia się w jakikolwiek rodzaj struktury somitopochodnej do stosunkowo późnego etapu procesu somitogenezy.

Rozwój somitów zależy od mechanizmu zegarowego opisanego przez model zegara i frontu falowego. W jednym z opisów tego modelu, oscylujące sygnały Notch i Wnt dostarczają zegara. Fala jest gradientem białka FGF, który jest od rostralnego do ogonowego (gradient od nosa do ogona). Somity tworzą się jeden po drugim w dół długości zarodka od głowy do ogona, z każdym nowym somitem tworzącym się po stronie ogonowej (ogonowej) poprzedniego.

Czas interwału nie jest uniwersalny. Różne gatunki mają różny czas trwania interwału. U embrionu pisklęcia somity powstają co 90 minut. U myszy odstęp ten jest zmienny.

W przypadku niektórych gatunków liczba somitów może być wykorzystana do określenia stadium rozwoju embrionalnego bardziej wiarygodnie niż liczba godzin po zapłodnieniu, ponieważ na tempo rozwoju może mieć wpływ temperatura lub inne czynniki środowiskowe. Somity pojawiają się jednocześnie po obu stronach cewy nerwowej. Eksperymentalne manipulacje na rozwijających się somatytach nie zmienią rostralnej/kaudalnej orientacji somatytów, ponieważ losy komórek zostały określone przed somitogenezą. Tworzenie somitów może być indukowane przez komórki wydzielające Nogginę. Liczba somitów jest zależna od gatunku i niezależna od wielkości zarodka (np. jeśli jest modyfikowana chirurgicznie lub za pomocą inżynierii genetycznej). Zarodki kurczaka mają 50 somitów; myszy mają 65, podczas gdy węże mają 500.

Jak komórki w obrębie mezodermy przyosiowej zaczynają się łączyć, określa się je mianem somitomerów, wskazując na brak całkowitego oddzielenia między segmentami. Komórki zewnętrzne przechodzą przemianę mezenchymalno-epitelialną, tworząc nabłonek wokół każdego somitu. Komórki wewnętrzne pozostają jako mezenchyma.

Sygnalizacja NotchEdit

System Notch, jako część modelu zegara i frontu falowego, tworzy granice somitów. DLL1 i DLL3 są ligandami Notch, których mutacje powodują różne defekty. Notch reguluje HES1, który tworzy ogonową połowę somitu. Aktywacja Notcha włącza LFNG, który z kolei hamuje receptor Notcha. Aktywacja Notcha włącza również gen HES1, który inaktywuje LFNG, ponownie włączając receptor Notcha, a tym samym odpowiadając za model zegara oscylacyjnego. MESP2 indukuje gen EPHA4, który powoduje interakcję odpychaj±c±, która oddziela somity powoduj±c segmentację. EPHA4 jest ograniczony do granic somatytów. EPHB2 jest również ważny dla granic.

Przejście mezenchymalno-epitelialneEdit

Fibronektyna i N-kadheryna są kluczowe dla procesu przejścia mezenchymalno-epitelialnego w rozwijającym się zarodku. Proces ten jest prawdopodobnie regulowany przez paraksę i MESP2. Z kolei MESP2 jest regulowana przez sygnalizację Notch. Paraksja jest regulowana przez procesy angażujące cytoszkielet.

SpecyfikacjaEdit

Schemat pokazujący, jak każde centrum kręgowe rozwija się z porcji dwóch sąsiednich segmentów. (Miotom oznaczony w lewym górnym rogu.)

Geny Hox określają somity jako całość w oparciu o ich położenie wzdłuż osi przednio-tylnej poprzez specyfikację mezodermy przed somitogenezą. Po powstaniu somitów ich tożsamość jako całości jest już określona, o czym świadczy fakt, że przeszczepienie somitów z jednego regionu do zupełnie innego powoduje powstanie struktur zwykle obserwowanych w regionie pierwotnym. W przeciwieństwie do tego, komórki w obrębie każdego somitu zachowują plastyczność (zdolność do tworzenia dowolnych struktur) do stosunkowo późnego etapu rozwoju somitów.

PochodneEdit

W rozwijającym się zarodku kręgowców, somity dzielą się, tworząc dermatomy, mięśnie szkieletowe (miotomy), ścięgna i chrząstki (syndetomy) oraz kości (sklerotomy).

Ponieważ sklerotom różnicuje się przed dermatomem i myotomem, termin dermomyotom odnosi się do połączonego dermatomu i myotomu, zanim się rozdzielą.

DermatomeEdit

Dermatom jest grzbietową częścią somitu mezodermy paraksjalnej, która daje początek skórze (dermis). U embrionu ludzkiego powstaje w trzecim tygodniu embriogenezy. Powstaje, gdy dermamyotom (pozostała część somitu po migracji sklerotomu), rozdziela się tworząc dermatom i myotom. Dermatomy przyczyniają się do powstania skóry, tłuszczu i tkanki łącznej szyi i tułowia, chociaż większość skóry pochodzi z mezodermy płyt bocznych.

MyotomeEdit

Myotome jest tą częścią somitu, która tworzy mięśnie zwierzęcia. Każdy miotom dzieli się na część epaksjalną (epimere) z tyłu i część hipaksjalną (hypomere) z przodu. Mioblasty z podziału hipaksjalnego tworzą mięśnie klatki piersiowej i przedniej ściany jamy brzusznej. Epaksjalna masa mięśniowa traci swój segmentalny charakter, tworząc mięśnie prostowników szyi i tułowia ssaków.

W rybach, salamandrach, kajakach i gadach muskulatura ciała pozostaje segmentowana jak w zarodku, choć często staje się pofałdowana i zachodząca na siebie, z masami epaksjalnymi i hipaksjalnymi podzielonymi na kilka odrębnych grup mięśniowych.

SclerotomeEdit

Sclerotome tworzy kręgi i chrząstki żebrowe oraz część kości potylicznej; myotome tworzy muskulaturę grzbietu, żeber i kończyn; syndetome tworzy ścięgna, a dermatome tworzy skórę na grzbiecie. Ponadto somity wyznaczają drogi migracji komórek grzebienia nerwowego i aksonów nerwów rdzeniowych. Ze swojego początkowego położenia w obrębie somitu, komórki sklerotomu migrują przyśrodkowo w kierunku notochordu. Komórki te spotykają się z komórkami sklerotomów z drugiej strony, tworząc trzon kręgu. Dolna połowa jednego sklerotomu łączy się z górną połową sąsiedniego, tworząc każdy z kręgów. Od tego trzonu kręgu komórki sklerotomu przemieszczają się ku tyłowi i otaczają rozwijający się rdzeń kręgowy, tworząc łuk kręgowy. Inne komórki przemieszczają się dystalnie do wyrostków kolczystych kręgów piersiowych, tworząc żebra.

.