Sirex woodwasp
FenologiaEdit
Czas lotu osobników dorosłych lub imagines rozpoczyna się późnym latem do wczesnej jesieni, ale termin zależy od regionu i klimatu. Samce wylęgają się wcześniej niż samice i tworzą roje, które gromadzą się wokół wierzchołków drzew. Samice poszukują legowisk i łączą się w pary z samcami na najwyższych pędach. Następnie samice poszukują odpowiednich drzew żywicielskich, w miarę możliwości wybierając słabe i suche drewno. Kierują się one związkami węglowodorów monoterpenowych, które wytwarzają osłabione drzewa. Gdy drzewo jest zestresowane przez przesuszenie lub zranienia zewnętrzne, związki te przenikają przez bariery osmotyczne i wydostają się z kory.
Samica ląduje na korze i wierci kilka otworów przez drewno do ksylemu, umieszczając w każdym z nich jedno jajo. Równocześnie wprowadza zarodniki Amylostereum areolatum i fitotoksyczną wydzielinę. Otwory rozgałęziają się na kilka rurek, które odchodzą promieniście. Jaja są białe, kiełbaskowate, o wymiarach 1,0-1,5 mm na 0,2-0,3 mm. Małe samice mogą złożyć 20 jaj, podczas gdy największe mogą złożyć do 500. Zdarza się, że jaja nie są składane w każdej rurce. W ostatniej rurce samica wstrzykuje tylko wydzielinę i zarodniki grzyba. Samice często giną już po trzech lub czterech dniach, czasem nawet podczas składania jaj, z powodu przeciążenia.
Rozwój larwEdit
Larwy kornika syreniego rozwijają się przez arrhenotokię: larwy męskie rozwijają się tylko z niezapłodnionych jaj, żeńskie tylko z zapłodnionych. Zwykle na jedną samicę przypada 10 samców, ale stosunek ten waha się od 20:1 do 1:1. Larwy wylęgają się najwcześniej po ośmiu dniach, ale w niektórych warunkach zewnętrznych mogą pozostawać w jaju nawet przez kilka miesięcy. W optymalnej temperaturze około 25 °C larwy wylęgają się po 10-12 dniach. W temperaturze 30°C larwy wylęgają się wprawdzie dwa do trzech dni wcześniej, ale są o 20% bardziej narażone na śmierć. Tak ekstremalne temperatury powodują wolniejszy rozwój, a poniżej 6,2 °C larwy giną. Wystarczające przenikanie się drewna grzybnią kornika jest kluczowe dla jego wylęgu, ponieważ grzyb zapobiega wysychaniu drewna. Bez tych warunków wylęg nie jest możliwy. Drzewo może powstrzymać infestację tylko wtedy, gdy zaleje otwory żywicą lub zatrzyma grzyba, wytwarzając ścianę polifenoli.
Występuje sześć do dwunastu stadiów larwalnych. W pierwszych dwóch stadiach larwy odżywiają się otaczającą je tkanką grzybową, aż do momentu dotarcia do wnętrza drewna. Do czwartego stadium larwy żerują w końcowym letnim drewnie wzdłuż tracheid, a następnie w kierunku twardzieli. Po siódmym stadium osiągają zwykle maksymalną wielkość. Podczas dalszej penetracji skręcają zwykle w górę lub w dół, ale zawracają, gdy napotkają obcy otwór, pęcherzyki żywicy lub wyschną. Larwy odżywiają się wyłącznie grzybnią, którą trawią za pomocą wydzieliny. Poczwarka rozwija się kilka centymetrów pod korą. Wcześniej samice larw wydzielają wydzielinę zawierającą oidia grzybowe, które dorosłe samice umieszczają w swoich mycetangiach nad jajnikami. Osobniki dorosłe przeżerają korę, ale w zależności od pogody pozostają w otworze wylęgowym do trzech tygodni, po czym przy ciepłej i słonecznej pogodzie opuszczają drewno.
Okres od wylęgu do poczęcia trwa od 10 dni do dwóch lat, wyjątkowo do sześciu lat. Klimat jest głównym czynnikiem, ponieważ rozwój jest wolniejszy w zimniejszych regionach.
SymbiozaEdit
Wędrownica drzewna sirex i Amylostereum areolatum mają mutualistyczną relację symbiotyczną. Obok Sirex juvencus i S. nitobei ze wschodniej Azji jest jednym z trzech symbiontów grzyba, który w pierwszej kolejności korzysta z jego funkcji wektora. Ponadto osa stwarza optymalne warunki do infekcji przez grzyba, wwiercając się w podłoże drzewne i osłabiając drzewo gospodarza. Grzyb w toku ewolucji przystosował się do tego procesu i tylko rzadko tworzy owocniki.
Odwrotnie, kornik jest w pełni zależny od symbiontów. Rozkład umożliwia larwom odblokowanie drewna poprzez wytwarzanie białej zgnilizny. Mycetangia tej i innych os z rodziny Siricidae potwierdzają ścisły związek z grzybami saprobiontycznymi. Bez procesu rozkładu drzewa-gospodarza i osłabienia porażonego drzewa rozwój larw zostaje zatrzymany. Jeśli drzewo jest w stanie otrząsnąć się ze skutków działania wydzieliny błonkówki, blokuje otwory żywicą, zabijając w ten sposób larwy.
Spektrum żywicielaEdit
Błonkówka sirex atakuje wyłącznie drzewa iglaste, zwłaszcza sosny. W typowych siedliskach są to głównie sosny Pinus sylvestris, Pinus pinaster i Pinus nigra. Na półkuli południowej i w Ameryce Północnej osa ta atakuje egzotyczne i krajowe gatunki sosen, zazwyczaj na plantacjach. Przykłady obejmują Pinus radiata i Pinus taeda w Stanach Zjednoczonych.
W przeciwieństwie do innych gatunków Siricidae, osa drzewna sirex może uszkodzić stosunkowo zdrowe drzewa tak silnie, że zamierają. Jednak osa atakuje głównie osłabione drzewa; tylko wtedy, gdy populacja jest duża, owad atakuje również nienaruszone i zdrowe drzewa. Ponieważ larwy osy i grzyby potrzebują żywego drewna, kornik drukarz nie atakuje suchego lub martwego drewna. Jednak osy mogą wylęgać się z przetworzonego drewna, które było już porażone.
Do wiosny 2011 roku, S. noctilio został znaleziony w Michigan, Pensylwanii, Nowym Jorku i Vermont. Sosny w Ameryce Północnej, które zostały zaatakowane lub zostały potwierdzone jako żywiciele to: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta), i jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Objawy porażeniaEdit
Szkody powodowane przez szkodniki można podzielić na cztery kategorie lub fazy, w zależności od tego, czy są powodowane przez imago, grzyby, larwy czy pasożyty wtórne.
Pierwsza reakcja drzewa gospodarza jest spowodowana przez dorosłą osę i występuje po 10 do 14 dniach. Fitotoksyczna wydzielina osy zaburza metabolizm w pędach i igłach, powodując utratę równowagi wodnej. Efektem tego jest brązowe zabarwienie igieł i opadanie liści. Podobnie jak w przypadku wielu innych szkodników drewna, w centralnej części pnia występują drobne kropelki żywicy w otworach po błonkówkach. Zaatakowane sosny mają tendencję do chorowania. Obumieranie wierzchołków zaczyna się od chlorozji igieł, które zmieniają barwę z zielonej na żółtawo-czerwoną, aż w końcu stają się całkowicie brązowe w ciągu trzech do sześciu miesięcy. Osa wydrąża w drzewie otwory o średnicy od 1/8 do 3/8 cala. Drzewa niezestresowane mogą być atakowane równomiernie wzdłuż głównego pnia, natomiast drzewa o niskim ciśnieniu osmotycznym łyka są atakowane preferencyjnie, z gęstszymi skupiskami otworów.
Podczas tego procesu w otworach kiełkują zarodniki grzybów, co jest reakcją spowodowaną suchością drzewa, tworzącą odpowiednie środowisko i wejście dla powietrza. Grzyb rozkłada ligninę, powodując białą zgniliznę. Przemieszcza się w kierunku pionowo ułożonego ksylemu. Na pionowym profilu widać czerwonawe i białe smugi, które biegną zgodnie z kierunkiem wzrostu.
W trzecim stadium larwa zaczyna wwiercać się w drewno. W trzecim stadium larwa zaczyna wwiercać się w drewno, tworząc w ten sposób ścieżkę, która najpierw biegnie w kierunku środka pnia, a następnie skręca i biegnie z powrotem do kory. Ścieżki te nie są widoczne w przekroju poprzecznym, ponieważ są silnie zatkane trocinami; mogą być również niezauważalne podczas obróbki drewna. Długości ścieżek wahają się, w zależności od drewna, od 5 do 20 cm (2,0 do 7,9 cala) średnicy, co zależy od wielkości larw. Otwory wyjściowe są okrągłe i mają bardzo małą średnicę.
Stresowanie drzewa żywicielskiego i widoczne otwory larwalne pojawiają się w czwartym stadium. Infestacja jest wzmacniana przez kolejne owady lub grzyby, które z kolei mogą powodować więcej objawów. Imago, grzyb i larwy razem mogą spowodować śmierć drzewa w okresie od dwóch tygodni do ośmiu miesięcy.
Wrogowie naturalni i pasożytyEdit
Ptaki są głównymi wrogami naturalnymi kornika ostrozębnego. Na dorosłe osobniki często polują jaskółki (Hirundidae) i jerzyki (Apodidae), z których oba preferują samce. Dzięcioł czarny (Dryocopius martius) i dzięcioł duży (Dendrocopus major) zjadają niektóre larwy, ale nie specjalizują się w sirex woodwasp.
Kilka pasożytów ma większy wpływ na populacje korników. Należą do nich Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); i Rhyssa persuasoria. O ile I. leucospoides składa jaja do jaja kornika i okres wylęgania jest podobny do okresu wylęgania żywiciela, o tyle wspomniane ichneumony składają jaja na larwy lub dorosłe korniki; wylęg następuje później, wiosną. Pasożyty lokalizują larwy żywicieli ukryte w drewnie za pomocą czułków wykrywających wskazówki, w tym zapach wyciekającego pyłu wiertniczego lub grzybni, słabe wibracje lub różnice temperatur. Większość z tych owadzich hiperpasożytów żywi się spadzią i nektarem, z których oba wpływają na wrażliwość woodwasps.
Innym pasożytem jest nicień Beddingia (Deladenus) siricidicola, który został zasugerowany w Nowym Świecie w latach 70-tych jako możliwa kontrola biologiczna. B. siricidicola powoduje bezpłodność u samic os, ale nie upośledza płodności samców. Wewnątrz drzewa żywiciela nicienie odżywiają się głównie grzybnią. Jeśli dostaną się w pobliże larw os, infekują samice, które następnie łączą się w pary z samcami i ostatecznie infekują larwy os. W końcu opuszczają one drzewo, przenosząc ze sobą nicienie. Między B. siricidicola a larwami os dochodzi również do konkurencji o pożywienie, co skutkuje spowolnieniem wzrostu i możliwą śmiercią głodową larw korników. Populacja kornika drukarza Sirex jest bardzo podatna na porażenie przez B. siricidicola; odnotowano przypadki porażenia do 90%. Nicienie te są często wykorzystywane do zwalczania błonkówek poprzez łączenie ich z partnerem symbiozy – Amylostereum. Pokrewny gatunek B. wilsoni ma podobne działanie, ale ponieważ żyje on również pasożytniczo z rodzajem Rhyssa, nie jest wykorzystywany do zwalczania szkodników.
.