Pupa (liczba mnoga: pupae lub pupas) jest nieżywieniowym, zwykle zewnętrznie nieaktywnym stadium życiowym pomiędzy larwą a osobnikiem dorosłym u owadów holometabolicznych, czyli takich, które przechodzą pełną metamorfozę przez cztery stadia życiowe: zarodek, larwa, poczwarka i osobnik dorosły lub imago. Stadium poczwarki jest częścią cyklu życia takich różnych owadów, jak chrząszcze, muchy, pszczoły, osy, mrówki, motyle, ćmy, pchły i caddisflies.

Poczwarka różnych grup owadów mogą być określane przez bardziej specyficzne nazwy. Chrysalis jest nazwą dla poczwarki motyla i tumbler jest nazwą dla poczwarki komara.

Pupae mogą być dalej zamknięte w innych strukturach, takich jak kokony, gniazda lub muszle (Borror et al. 1989). Kokon to jedwabna powłoka ochronna, którą gąsienice ćmy i inne owady przędą przed osiągnięciem stadium poczwarki. Jedwab zebrany z kokonu gatunku jedwabnika Bombyx mori jest źródłem delikatnych i pięknych tkanin od ponad dwóch tysiącleci.

Poczwarka motyla, lub poczwarka, rzadko jest zamknięta w kokonie, ale gąsienica niektórych gatunków motyli może prząść jedwabną nić, aby zawiesić poczwarkę.

Pomimo że poczwarka większości gatunków wydaje się być zewnętrznie nieaktywnym stadium, ma miejsce wiele aktywności metabolicznej, ponieważ owad jest przekształcany w postać dorosłą, z niektórymi organami pogarszającymi się i rozwijającymi się nowymi strukturami i organami.

Oprócz praktycznej wartości tego etapu dla samych owadów, ponieważ przygotowuje je do niezwykłej transformacji z robakopodobnej larwy do uskrzydlonego dorosłego, dodaje również do wielkiej różnorodności życia, przyczyniając się do fascynacji, jaką natura utrzymuje dla ludzi.

Overview

Stopień poczwarkowy występuje tylko u owadów holometabolicznych. Holometabolizm, zwany również metamorfozą zupełną i metamorfozą złożoną, jest terminem stosowanym do tych procesów, w których larwy różnią się wyraźnie od osobników dorosłych. Owady, które przechodzą holometabolizm przechodzą przez stadium larwalne, następnie wchodzą w stan nieżywienia jako poczwarki (łac. pupa – lalka), a w końcu pojawiają się jako osobniki dorosłe (imago). Jest to przeciwieństwo owadów ulegających hemimetabolizmowi lub metamorfozie niezupełnej, u których larwy przypominają nieco osobniki dorosłe, gdyż mają oczy złożone, wykształcone odnóża i widoczne na zewnątrz odcinki skrzydeł, ale formy młodociane są mniejsze i, jeśli osobnik dorosły ma skrzydła, są ich pozbawione. W tym trybie rozwoju, istnieją trzy odrębne stadia: jajo, nimfa i stadium dorosłe, lub imago; nie ma stadium poczwarki.

W cyklu życiowym owada, stadium poczwarki następuje po stadium larwalnym i poprzedza dorosłość (imago). To właśnie w czasie poczwarki powstają dorosłe struktury owada, podczas gdy struktury larwalne ulegają rozkładowi. Poczwarki są nieaktywne i zazwyczaj osowiałe (niezdolne do poruszania się). Niektóre z nich posiadają okrywę ochronną. Większość gąsienic ćmy przędzie kokon wykonany z jedwabiu, w którym metamorfozę przechodzą w stadium poczwarki. Większość motyli, z drugiej strony, tworzą odkryte poczwarki, który jest również określany jako chrysalis.

Pupation może być krótki, na przykład dwa tygodnie, jak w motyle monarchy, lub poczwarka może wejść w stan uśpienia lub diapauzy do odpowiedniego sezonu dla dorosłych owadów. (W klimacie umiarkowanym, poczwarki zazwyczaj pozostają uśpione w zimie, podczas gdy w tropikach poczwarki zazwyczaj robią to w porze suchej.)

Insekty wyłaniają się (eclose) z poczwarek przez podział sprawy poczwarki, a cały proces poczęcia jest kontrolowany przez hormony owada. Większość motyli wyłania się w godzinach porannych. U komarów wylęganie następuje zazwyczaj wieczorem lub w nocy. U pcheł proces ten jest wyzwalany przez wibracje, które wskazują na możliwą obecność potencjalnego żywiciela.

Struktura i rozwój

Podczas stadium poczwarki tkanki larwalne owada ulegają rozpadowi, a grupy komórek znane jako tarczki imaginalne rozwijają się w tkanki dorosłego osobnika, wykorzystując składniki odżywcze z rozbitej larwy (Towle 1989). Ten proces śmierci komórek nazywa się histoliza i odrastanie komórek histogenesis.

W niektórych zamówień owadów, wyrostki, takie jak nogi i proboscis są wolne i widoczne w stadium poczwarki. Takie poczwarki są określane jako exarate i przykłady są postrzegane w Hymenoptera. W wielu innych rzędach, poczwarka jest ciasna i zwarta powłoka z wszystkich przydatków ściśle zapakowane w i te poczwarki są określane jako obtect. Znane lepidoptera chrysalis jest obtect.

Inna forma ma appendages widoczne, ale pokryte w powłoce. W niektórych przypadkach pokrycie jest tworzone przez integument ostatniego stadium larwalnego. Takie poczwarki są określane jako coarctate i znajdują się w wielu z diptera. Niektóre poczwarki exarate, takie jak te z neuroptera, mają również ruchome żuchwy przymocowane do głowy. Takie poczwarki są określane jako dektyczne. W większości innych owadów żuchwy są nieruchome i takie poczwarki są określane jako adecticous.

Skrzydła lub poduszki skrzydeł, które nie są widoczne na zewnątrz larwy, stają się widoczne w stadium poczwarki. Jednak maleńkie rozwijające się „tarczki skrzydłowe” można znaleźć już w stadium larwalnym. U gąsienic motyli w okresie poczwarki skrzydła są wypychane poza naskórek pod wpływem hemolimfy (płynu w otwartym układzie krwionośnym) i chociaż początkowo są dość elastyczne i kruche, do czasu oderwania się poczwarki od kutikuli larwalnej ściśle przylegają do zewnętrznej kutikuli poczwarki (u poczwarek obłych). W ciągu kilku godzin skrzydła tworzą kutykulę tak twardą i dobrze połączoną z ciałem, że poczwarki mogą być podnoszone i przenoszone bez uszkodzenia skrzydeł. Aby przekształcić się z miniaturowych skrzydełek widocznych na zewnątrz poczwarki w duże struktury nadające się do lotu, skrzydełka poczwarkowe przechodzą szybką mitozę i wchłaniają dużą ilość substancji odżywczych.

Obrona

Poczwarki są zwykle nieruchome i w dużej mierze bezbronne. Aby to przezwyciężyć, wspólną cechą jest ukryte umiejscowienie. Niektóre gatunki motyli z rodzaju Lycaenid są chronione w stadium poczwarki przez mrówki. Niektóre gatunki poczwarek są zdolne do wydawania dźwięków lub wibracji w celu odstraszenia potencjalnych drapieżników. Kilka gatunków stosuje obronę chemiczną, w tym toksyczne wydzieliny. Poczwarki społecznych błonkówek są chronione przez dorosłych członków ula.

Chrysalis

Chrysalis (liczba mnoga: chrysalides) lub nympha jest stadium poczwarki motyli. Termin (łac. chrysallis, od greckiego χρυσαλλίς = chrysallís) pochodzi od metalicznego złotego zabarwienia występującego w poczwarkach wielu motyli, określanych greckim terminem χρυσός (chrysós) oznaczającym złoto.

Ponieważ poczwarki są często efektowne i powstają na otwartej przestrzeni, są one najbardziej znanymi przykładami poczwarek. Większość poczwarek jest przymocowana do powierzchni przez rzepy, jak układ jedwabistej podkładki przędzionej przez gąsienicę i zestaw haczyków (cremaster) na końcu odwłoka poczwarki.

Jak inne rodzaje poczwarek, stadium poczwarki w większości motyli jest jednym, w którym jest mało ruchu. Jednak niektóre poczwarki motyli są zdolne do poruszania segmentami brzusznymi w celu wytwarzania dźwięków lub odstraszania potencjalnych drapieżników. W poczwarce następuje wzrost i różnicowanie. Dorosły motyl wyłania się z niej i rozwija skrzydła, pompując hemolimfę do żył skrzydeł.

Gdy motyl wyłania się z poczwarki, zwykle siada na pustej skorupie, aby rozwinąć i wysuszyć skrzydła. Jeśli jednak poczwarka znajdowała się blisko ziemi (np. gdy odpadła od jedwabnika), motyl znajdzie inną pionową powierzchnię, na której będzie mógł odpocząć i wysuszyć skrzydła (np. ścianę lub ogrodzenie).

Poczwarki ćmy mają zwykle ciemny kolor i albo są uformowane w podziemnych komórkach, luźno stoją w glebie, albo ich poczwarka jest zawarta w ochronnej jedwabnej obudowie zwanej kokonem. Bardzo niewiele larw motyli przędzie kokon.

Termin poczwarka czasami jest używany podobnie do terminu kokon, jako pokrycie ochronne, z poczwarką ćmy zamkniętą w kokonie i poczwarką motyla w poczwarce (Towle 1989). Jednak prawidłowo, poczwarka jest terminem dla samej poczwarki motyla, a kokon jest jedwabnym pokryciem ochronnym.

Aurelia jest starym synonimem poczwarki, od którego pochodzi termin aurelian; ten, kto bada powstawanie motyli z poczwarek.

Kokon

Kokon to osłonka z jedwabiu przędzona przez wiele gąsienic ćmy i liczne inne larwy owadów holometabolicznych jako osłona dla poczwarki.

Kokony mogą być twarde lub miękkie, nieprzezroczyste lub półprzezroczyste, stałe lub siatkowe, o różnych kolorach, lub składające się z wielu warstw, w zależności od rodzaju larwy owada produkującego go. Wiele gąsienic ćmy zrzuca włoski larwalne (setae) i włącza je do kokonu; jeśli są to włoski pokrzywkowe, kokon jest również drażniący w dotyku. Niektóre larwy przyczepiają małe gałązki, odchody lub kawałki roślinności do zewnętrznej strony kokonu, próbując w ten sposób ukryć go przed drapieżnikami. Inne przędą kokon w ukrytym miejscu – na spodniej stronie liścia, w szczelinie, u podstawy pnia drzewa, zawieszone na gałązce lub ukryte w ściółce liściowej (Scoble 1992).

Owady, które poczwarki w kokonie muszą z niego uciec, i robią to albo przez poczwarkę wycinającą sobie drogę na zewnątrz, albo przez wydzielanie płynów, które zmiękczają kokon. Niektóre kokony są skonstruowane z wbudowanymi liniami słabości, wzdłuż których łatwo się rozrywają od wewnątrz, lub z otworami wyjściowymi, które pozwalają tylko na jednokierunkowe przejście; takie cechy ułatwiają ucieczkę dorosłego owada po jego wyłonieniu się ze skóry poczwarki.

• 

  Gąsienica ćmy cesarskiej obracająca swój kokon.

• 

  Kokon i poczwarka ćmy Luna.

• 

  Assortment of Luna moth cocoons.

• 

  Luna moth wyłaniająca się z jedwabnego kokonu.

• 

  Poczwarka ćmy luna wyjęta z kokonu.

• 

  Chrysalis of Gulf Fritillary in Georgetown, South Carolina

• 

  Pupation of Inachis io

.

• 

  Poczwarka motyla monarchy

.

Zobacz także

• Gąsienica
• Metamorfoza
• Jedwab

.