Film Nemertea to azyl bezkręgowców, który zawiera ponad 1000 gatunków w ramach 250 rodzajów organizmów głównie morskich, znanych różnie jako robaki wstęgowe, proboscis lub nemertean. Tylko kilka taksonów zamieszkuje wody słodkie, i istnieje kilka gatunków lądowych. Większość z nich jest wolno żyjąca, jednak wiadomo, że kilka z nich jest pasożytniczych. Nazwa oznacza jeden z „Nereis” (nieomylny), co odnosi się do nieomylnego celu sondy. Robaki wstęgowate są wyjątkowe, ponieważ posiadają uchylną, muskularną sondę, która służy do chwytania ofiar. Leży ona swobodnie wewnątrz jamy nad przewodem pokarmowym, zwanej rhynchocoel. Ta mięśniowa rurka może być szybko wyrzucona na zewnątrz, aby złapać zdobycz. Ten azyl jest również czasami nazywany Rhynchocoela, co odnosi się do rhynchocoel. Ponieważ nemerteans są prawie całkowicie miękkie ciało, nie ma ostatecznych przykładów skamieniałości. Ribbon worms (Prostoma sp.) zostały po raz pierwszy zgłoszone z Arkansas w 2011 roku z Ouachita River w Montgomery County.

Taksonomia Nemertea była wcześniej prosta, ponieważ istnieją tylko dwie klasy: Enopla i Anopla. Klasa Enopla obejmuje dwa zamówienia (Bdellonemertea i Hoplonemertea) z około 650 gatunków, które mają proboscis zazwyczaj uzbrojony w stylets i usta, które otwiera się przed mózgiem. Klasa Anopla obejmuje dwa rzędy (Paleonemertea i Heteronemertea) z około 500 gatunkami; są one definiowane jako te, które mają prozę pozbawioną trzpienia i otwór gębowy, który otwiera się poniżej lub za mózgiem. Obecnie wiadomo jednak, że Anopla są parafiletyczne, ponieważ jeden rząd jest bliżej spokrewniony z Enopla niż z innym rządem w obrębie Anopla. Faza Nemertea jest monofiletyczna, a tradycyjna taksonomia mówi, że nemerteany są blisko spokrewnione z płazińcami i że obie są stosunkowo „prymitywnymi” akoelomatami. Teraz, obie gromady są uważane za członków Lophotrochozoa, bardzo duży „super-phylum”, który obejmuje również annelids, brachiopods, bryozoans, mollusks, i kilka innych protostomes.

Pierwsze sprawozdanie z robaka morskiego (uważane za nemertean) było w 1555 roku, kiedy Olaus Magnus (1490-1557) zauważył osobnika, który był najwyraźniej „40 cubits” lub 17,8 metrów (58,3 stóp) long. W 1758 roku William Borlase (1696-1772) wspomniał o „morskim długim robaku”, a w 1770 roku Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) przedstawił opis tego organizmu, który nazwał Ascaris longissima. Jego właściwa, obecna nazwa, robak sznurowadłowy (Lineus longissimus), została po raz pierwszy użyta w 1821 roku przez Jamesa De Carle Sowerby (1787-1871). Phylum Nemertea został nazwany przez niemieckiego mikroskopisty Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) w 1851.

Nemertean robaki są wstęgowate, dwustronnie symetryczne robaki, które są zwykle mniej niż dwadzieścia centymetrów (7,9 cala) długości, choć kilka osiągnąć kilka metrów długości. Na przykład, L. longissimus jest najdłuższym zwierzęciem na świecie, osiągając pięćdziesiąt cztery metry długości, ale jest tylko pięć do dziesięciu milimetrów szerokości. Ubarwienie robaków wstęgowych waha się od matowego lub bladego do jaskrawo zabarwionego na żółto, czerwono, pomarańczowo lub zielono. Innym interesującym gatunkiem jest Emplectonema neesii, powszechnie występująca u wybrzeży Wielkiej Brytanii i Irlandii, gdzie można ją znaleźć pod kamieniami i głazami, w szczelinach i pęknięciach skalnych, wśród przylg Laminaria kelp, a także w nitkach bisioru kolonii małży Mytilus. Ponadto Parborlasia corrugatus żyje w środowiskach morskich do wysokości 3 590 metrów (11 780 stóp). Jest to padlinożerca i drapieżnik, który jest szeroko rozpowszechniony w południowych oceanach.

Ogólny plan ciała robaków wstęgowych jest bardzo podobny do planu ciała turbulistów. Wykazują one dwustronną symetrię i mają kształt ciała, który jest cylindryczny z przodu, ale spłaszczony z tyłu. Ciało robaków wstęgowych jest triploblastyczne, co oznacza, że mają trzy warstwy tkanek (endodermę, mezodermę i ektodermę). Robaki wstęgowce mają naskórek z zewnętrznymi rzęsistkami, które pomagają im się poruszać, a także wyspecjalizowane komórki gruczołowe. Ponadto wstęgowce posiadają kompletny układ pokarmowy (tj. jamę gębową, jelito przednie, żołądek i jelito z odbytem na końcu ogona). Chociaż rhynchocoel jest prawdziwą jamą ciała, jego niezwykłe położenie i funkcja jako części mechanizmu wyrostka sutkowatego skłaniają wielu do zastanowienia się, czy jest on homologiczny z jamą ciała innych protostomów. Wstęgowce mają układ nerwowy, który zazwyczaj składa się z czteropłatowego mózgu ze zwojami nerwowymi rozmieszczonymi wokół rhynchocoel i połączonymi ze sparowanymi podłużnymi pniami nerwowymi lub, u niektórych, pniami śródgrzbietowymi i środkowymi. Większość wstęgowców posiada chemoreceptory i okulary, które wykrywają światło, ale nie mogą tworzyć rzeczywistych obrazów. Niektóre gatunki poruszają się dzięki perystaltyce mięśniowej przy użyciu silnych mięśni, podczas gdy inne używają wyrostka robaczkowego do ciągnięcia się do przodu. Ich układ wydalniczy ma dwa zwinięte kanały, które są rozgałęzione z wyspecjalizowanymi komórkami płomykowymi do odfiltrowywania rozpuszczalnych produktów odpadowych. Podczas gdy wstęgowce oddychają przez skórę, a więc nie mają układu oddechowego, są najprostszymi zwierzętami posiadającymi zamknięty układ krwionośny bez serca, ale z dwoma lub trzema podłużnymi pniami.

Wstęgowce różnią się od tradycyjnych płazińców swoim układem rozrodczym. Większość wstęgowców jest dwupienna (co oznacza, że męskie i żeńskie narządy płciowe znajdują się w oddzielnych osobnikach), a zapłodnienie jest zewnętrzne. Jednak niektóre z nich są obojnakami, niektóre mają zapłodnienie wewnętrzne, a u niektórych występuje nawet rozwój owodniowy. U niektórych gatunków występują również larwy planuliform (swobodnie pływające, spłaszczone, pokryte rzęsistkami, dwustronnie symetryczne) i pilidium (swobodnie pływające larwy w kształcie kapelusza). Larwa pilidium rozwija się z początkowo prostej, nitkowatej larwy i ma różny kształt w zależności od gatunku. Ma kopulaste ciało z kępką rzęsek czuciowych wyrastających z górnej części płytki wierzchołkowej. Młody nemertean rozwija się w pilidium, gdzie kontynuuje odżywianie. Rozwój jest zakończony, gdy dojrzały robak wstęgowy wyłamuje się, często żerując na resztkach pilidium.

Ulubionymi ofiarami nemerteanów są annelidy (robaki segmentowe), małże, skorupiaki i inne małe bezkręgowce. Większość nemerteanów to żarłoczni mięsożercy, kilka gatunków to padlinożercy, a kilka gatunków żyje komensalnie wewnątrz jamy płaszczowej mięczaków. Ponadto, niektóre gatunki niszczą komercyjne połowy małży i krabów. Niektóre z nich są wyspecjalizowanymi drapieżnikami jajożyworodnymi na krabach brachyuranowych i w dużej liczbie mogą pożreć całe potomstwo w sprzężeniu swojego żywiciela. Nemerteans mają niewiele drapieżników z powodu ich skóry wydzielanie toksyn, choć niektóre kraby zostały zaobserwowane czyszczenia złapanych nemerteans z jednym pazurem przed jedzeniem ich. Inne drapieżniki obejmują niektóre ptaki morskie, a nawet inne nemerteans, choć niektóre ryby denne również spożywają nemerteans, zwłaszcza amerykańskie Cerebratulus lacteus i południowoafrykańskie Polybrachiorhynchus dayi (oba nazywane „tasiemcami” w swoich miejscowościach), które są sprzedawane jako przynęta dla ryb.

Niektóre gatunki mają dobrze rozwinięte zmysły chemiczne i wydają się wykrywać ofiary tylko wtedy, gdy fizycznie stykają się z ofiarą, podczas gdy inne są zdolne do śledzenia ofiary, gdy zostanie ona wykryta. Nemerteans chwytają je za pomocą sondy, która znajduje się w jej przedniej jamie, rhynchocoel, która leży nad przewodem pokarmowym, ale nie jest z nim połączona. Prostnica jest długą, ślepą, mięśniową rurką, która otwiera się na przednim końcu w otworze gębowym powyżej jamy gębowej. Nacisk mięśni na płyn w rhynchocoel powoduje, że długa, rurkowata sonda zostaje gwałtownie odchylona przez otwór gębowy. Po odchyleniu przegrody odsłania się ostry kieł, trzpień; niektóre z nich nie mają jednak trzpienia. Lepka, pokryta śluzem sonda zwija się wokół ofiary i kłuje ją trzpieniem, jednocześnie wylewając na ofiarę toksyczną wydzielinę. Ta neurotoksyna została zidentyfikowana jako tetrodotoksyna, która jest tą samą trucizną, która występuje u ryb puffer. Ofiara jest rysowana w pobliżu ust i połykana w całości jako nemertean retracts the proboscis.

Jak wspomniano powyżej, podczas gdy większość nemerteans zamieszkuje wody morskie, kilka występuje w wilgotnej glebie i w środowiskach słodkowodnych. Prostoma rubrum (dwadzieścia milimetrów lub mniej w długości) jest najbardziej znanym gatunkiem enoplidów słodkowodnych. W siedliskach morskich, większość nemerteans można znaleźć pod kamieniami w czasie odpływu, często zwinięte, podczas gdy w czasie przypływu są one najbardziej aktywne jako drapieżniki na małych bezkręgowcach. Inne morskie nemerteany żyją w pustych muszlach mięczaków lub wśród wodorostów. Długość życia jednego gatunku Paranemertes peregrina określono na około osiemnaście miesięcy. Co ciekawe, gatunek ten żywi się również annelidami i ma zdolność podążania za śluzem ofiary.

Pozycja filogenetyczna nemerteans jest otwarta na debatę. Typ rozwoju jest kontrowersyjny, podobnie jak plan ciała nemertean. Zoologowie nie są pewni, czy nemerteans są acoeolomate (brak jamy między ścianą ciała i przewodu pokarmowego) lub coelomate (posiadanie jamy ciała z pełną wyściółką). Rhynchocoel to wewnętrzna jama wyścielona mezodermą, która tworzy się przez schizocoely, co czyni ją prawdziwą koelomą; jednak typowa koelomia tworzy wypełnioną płynem jamę wokół przewodu pokarmowego. Zamiast tego, rhynchocoel leży powyżej przewodu pokarmowego i rozciąga się na około trzy czwarte długości ciała od przedniego końca. Ważne jest, aby zauważyć, że rhynchocoel różni się od typowej ślimaka zarówno pod względem funkcji, jak i położenia. Zazwyczaj ślimak otacza, amortyzuje i chroni jelito, ale stanowi również część szkieletu hydrostatycznego i usztywnia się, gdy otaczające go mięśnie się kurczą. Rynchocoel jest wypełniony płynem i otoczony mięśniami, a skurcz mięśni powoduje wzrost ciśnienia hydrostatycznego i w efekcie usztywnienie wyrostka sutkowatego. Czy koelom i rhynchocoel są strukturami homologicznymi jest pytaniem, które będzie nadal dyskutowane przez naukowców.

Pierwszym doniesieniem o robakach wstęgowych (Prostoma sp.) z Arkansas było zebranie piętnastu okazów w 2011 roku z rzeki Ouachita w hrabstwie Montgomery. Osobniki te zostały zebrane w głównej rzece z płytkiego obszaru ryftu porośniętego rośliną wodną Podostemum ceratophyllum w wodzie z szybkim prądem o głębokości 25,4 do 38,1 centymetrów (10 do 15 cali). Osiem okazów wysłanych następnie na Uniwersytet Harvarda w celu szczegółowej identyfikacji przy użyciu analiz molekularnych ujawniło, że wszystkie haplotypy były identyczne z konkretnym haplotypem, który został zaobserwowany w całych Stanach Zjednoczonych i Australii. Jest to więc gatunek szeroko rozpowszechniony i łatwo rozprzestrzeniający się, pospolity w wielu siedliskach. Zasugerowano również, aby nazwa ta była obecnie notowana w GenBanku jako Prostoma cf. eilhardi. Ponadto, robaki wstęgowe zostały również wcześniej zgłoszone z sąsiednich stanów Oklahoma i Luizjana.

Dodatkowe informacje:

Davison, Paul, Henry W. Robison, and Chris T. McAllister. „First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online at http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (accessed August 28, 2018).

Gibson, Ray. „Nemertean Genera and Species of the World: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution.” Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray, and J. Moore. „Freshwater Nemerteans.” Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. „A Freshwater Nemertine from Louisiana.” Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. „Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma.” Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr, Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson, and Helen I’Anson. Integrated Principles of Zoology. 17th ed. New York: McGraw-Hill, Inc, 2014.

Maslakova, Svetlana A. „The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea.” Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J., and Pamela Roe. „Food, Feeding Behavior and Feeding Ecology of Nemerteans”. American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, and T. Bartolomaeus. „Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea.” BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. In Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, edited by G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P., and R. Gibson. „Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater”. Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael, and Jon L. Norenburg. „Ribbon Worm Relationships: A Phylogeny of the Phylum Nemertea.” Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. „Progress in Nemertean Biology: Development and Phylogeny. „Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Last Updated: 02/07/2020