Joints of Forelimb

Stawy kończyny przedniej i tylnej u ssaków naczelnych (Sullivan, 1933) bardzo przypominają odpowiadające im stawy u ludzi. Podstawową różnicą pomiędzy wieloma z tych stawów a tymi u innych ssaków jest większy zakres ruchomości. W przeciwieństwie do wielu innych zwierząt, u których kończyny wykorzystywane są niemal wyłącznie w postawie lub lokomocji, naczelne wykorzystują swoje kończyny również do licznych czynności nie związanych z lokomocją (np. karmienie i zachowania społeczne). Wzorce lokomotoryczne naczelnych są zróżnicowane nie tylko w odniesieniu do prędkości, ale także do różnych podłoży i zastosowań. Na przykład, ten sam gatunek może chodzić czworonożnie po ziemi, używać zarówno lokomocji podwieszonej, jak i czworonożnej nad lub pod gałęziami drzew, a także stać lub nawet chodzić na tylnych kończynach. Kończyny nie są więc zwykle tak wysoce wyspecjalizowane do pojedynczego, powtarzalnego ruchu (Oxnard, 1973), a potencjalne ruchy w stawach odzwierciedlają ich zróżnicowany repertuar lokomotoryczny i posturalny. Rzeczywisty zakres ruchu dozwolony w każdym stawie jest specyficzny dla danego gatunku i zależy od wieku, płci i środowiska (DeRousseau i in., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist i Kessler, 1989b).

Wysoce mobilny region barku składa się z trzech stawów maziówkowych i jednego kompleksu mięśniowego, który działa jak staw. Kompleks mięśniowy, który działa jak staw, jest ruchem łopatki na tułowiu. Ruch ten odbywa się bez bezpośrednich połączeń kostnych i obejmuje ruchy w trzech płaszczyznach (protrakcja i retrakcja, elewacja i depresja oraz ruchy rotacyjne), w wyniku których dół kości ramiennej porusza się w kierunku przeciwnym do ruchu kąta ogonowego (dolnego) łopatki. Staw mostkowo-obojczykowy jest stawem maziówkowym z krążkiem stawowym w obrębie torebki stawowej. Ruch obojczyka obejmuje uniesienie i wgłębienie, retrakcję i protrakcję oraz rotację wokół osi długiej. (Patrz opis krzywizny obojczyka w części „Szkielet kończyny przedniej” powyżej). Ruchomość w tym stawie jest kluczowym elementem większości ruchów kończyny przedniej jako całości, szczególnie abdukcji. Drugim stawem maziówkowym jest staw obojczykowo-barkowy, który łączy łopatkę i obojczyk na bocznym brzegu barku, bezpośrednio przed stawem ramienno-łopatkowym. Podobnie jak w poprzednim stawie, swobodny ruch w tym stawie jest niezbędny do wykonywania wielu różnych ruchów kończyny. Ostatnim stawem maziówkowym w tej okolicy jest staw ramienno-łopatkowy, będący połączeniem obręczy piersiowej z bliższym odcinkiem kończyny. Ruch w obrębie torebki stawowej jest swobodny, ale aby uzyskać pełny zakres ruchu, ruchowi w tym stawie musi towarzyszyć ruch w pozostałych trzech obszarach. Pełny zakres ruchu, w tym obrót w okolicy barku u zwierząt naczelnych nie różni się zbytnio od zakresu ruchu u ludzi (Chan, 2008). (Zobacz każdy funkcjonalny tekst anatomii człowieka, aby uzyskać bardziej szczegółowe wyjaśnienie ruchów i funkcjonowania regionu barku.)

Powłoka stawu łokciowego obejmuje zarówno staw łokciowy, jak i staw promieniowo-łokciowy bliższy. Stopień wyprostu i zgięcia w stawie łokciowym różni się u poszczególnych gatunków i jest skorelowany zarówno z długością wyrostka olecranonowego, jak i zachowaniami lokomotorycznymi. We wszystkich przypadkach staw łokciowy jest bardzo podobny do ludzkiego, zarówno pod względem konfiguracji, jak i zakresu ruchu. Po obu stronach stawu wachlarzowate więzadła poboczne dołączają szeroko do kości łokciowej i więzadła pierścieniowatego otaczającego głowę kości promieniowej, aby umożliwić większy zakres wyprostu niż u większości innych ssaków.

Stawy promieniowo-łokciowe obejmują staw proksymalny zamknięty w tej samej torebce co staw łokciowy i staw dystalny, którego torebka komunikuje się z torebką nadgarstka. W proksymalnym stawie promieniowo-nadgarstkowym głowa kości promieniowej obraca się swobodnie w obrębie silnego więzadła pierścieniowego. U większości naczelnych zarówno kość promieniowa, jak i łokciowa artykułują się z proksymalnym rzędem nadgarstka, ale u Hominoidea głowa kości łokciowej jest oddzielona od nadgarstka krążkiem stawowym i dlatego nie bierze bezpośredniego udziału w artykulacji między przedramieniem a dłonią (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Pomiędzy dwoma stawami promieniowo-łokciowymi znajduje się silna błona międzykostna, która przenosi siły pomiędzy kością promieniową, dominującym elementem przedramienia w stawie nadgarstkowym, a kością łokciową, dominującym elementem przedramienia w stawie łokciowym. Dominująca orientacja włókien w błonie międzykostnej odzwierciedla przenoszenie głównie sił rozciągających u gatunków wykorzystujących ekstensywny ruch podwieszony lub sił ściskających generowanych w ruchu czworonogów (Rose, 1993). Łączny ruch tych trzech obszarów powoduje pronację i supinację przedramienia. Rzeczywisty zakres pronacji i supinacji różni się znacznie u poszczególnych gatunków, ale może być skorelowany z wzorcami lokomotorycznymi i wykorzystaniem siedliska.

Stawy nadgarstka obejmują połączenia między dystalnym przedramieniem i proksymalnym rzędem nadgarstków, jak również połączenia między nadgarstkami i połączenia między dystalnym rzędem nadgarstków i śródręcza. U Hominoidea głowa kości łokciowej nie bierze bezpośredniego udziału w stawie nadgarstkowym, ponieważ leży proksymalnie w stosunku do krążka stawowego, ale wyrostek rylcowaty kości łokciowej może łączyć się z kością piszczelową (Lewis, 1972, 1974). Torebka otaczająca cały ten obszar może być podzielona na odrębne części, ale łączność między nimi jest powszechna. Główne więzadła stawowe znajdują się po stronie dłoniowej. Więzadła na grzbiecie są stosunkowo cienkie, aby umożliwić większą ruchomość w kierunku dłoniowym. Wszystkie stawy w tym regionie łączą się ze sobą w celu wytworzenia rutynowych ruchów ręki. Pojawienie się rotacji ręki to przede wszystkim supinacja i pronacja przedramienia, które u niektórych gatunków mogą być uzupełnione rotacją w okolicy śródręcza (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Przywodzenie (zgięcie lub odchylenie łokciowe) i przywodzenie (zgięcie lub odchylenie promieniowe) występuje głównie w stawie promieniowo-nadgarstkowym, ale u niektórych gatunków może występować ślizganie się pomiędzy rzędami nadgarstków. Zgięcie (ruch dłoniowy lub wolicjonalny) i wyprost (ruch grzbietowy) występują zarówno w stawie nadgarstkowym, jak i śródręczno-paliczkowym. Dwa stopnie swobody i względny ruch kości nadgarstka u naczelnych są niemal identyczne jak u ludzi.

Stawy nadgarstkowo-śródręczne u naczelnych są bardzo podobne do ludzkich. Torebki stawowe zazwyczaj komunikują się z torebkami otaczającymi nadgarstek. Zakres ruchu w stawach nadgarstkowo-śródręcznych czterech przyśrodkowych (łokciowych) palców jest podobny do ludzkiego. Śródręcza II i III mają bardzo ograniczoną ruchomość, podczas gdy śródręcze IV, a szczególnie śródręcze V, są zdolne do zgięcia i ograniczonego wyprostu. Ta morfologia pozwala na zgięcie łokciowej strony śródręcza i jest zgodna ze zdolnością naczelnych do mocnego chwytania stosunkowo małych przedmiotów w zamkniętych dłoniach pretenilnych.

Staw nadgarstkowo-śródręczny palca I (kciuka) u małp Starego Świata i małp człekokształtnych jest bardzo podobny do ludzkiego. Jest to staw siodełkowy, który umożliwia ruch w trzech płaszczyznach i tym samym pozwala na przeciwstawność kciuka. Małpy człekokształtne również posiadają przeciwstawny kciuk, ale staw nadgarstkowo-śródręczny bardziej przypomina staw kulowo-panewkowy. Małpom z Nowego Świata z rodziny Cebidae brakuje zdolności do podłużnego obracania kciuka w stawie nadgarstkowo-śródręcznym, a tym samym prawdziwej przeciwstawności kciuka. Wklęsłość dłoniowa dłoni i oddzielenie palca I od pozostałych palców pozwala jednak na pseudo-przeciwstawność kciuka u tych gatunków. (Zobacz też opis dłoni w części „Przegląd kończyn” (powyżej), „Szkielet kończyny przedniej” (powyżej) i „Mięsień kończyny przedniej” (poniżej)). Tylko u Callitrichidae z wyższych naczelnych brakuje jakiejkolwiek zdolności do funkcjonalnego przeciwstawiania kciuka.

Stawy śródręczno-paliczkowe cyfr umożliwiają ruch w dwóch płaszczyznach. Wszystkie te stawy są bardzo podobne do siebie i są prawie identyczne jak u człowieka. Charakterystyczna dla naczelnych ręka prehensile obejmuje zdolność do przywodzenia (zbieżności) palców w zgięciu i przywodzenia (rozbieżności) palców w wyproście. Zdolność ta jest odzwierciedlona w konfiguracji więzadeł pobocznych stawów śródręczno-paliczkowych. Proksymalny koniec więzadła jest ustawiony bardziej grzbietowo niż jego dystalny koniec. W ten sposób więzadła stają się napięte w zgięciu, ograniczając w ten sposób ruchy boczne, i luźne w rozciągnięciu, ułatwiając w ten sposób ruchy boczne.

Stawy międzypaliczkowe palców ręki przypominają krążki, które ograniczają ruch tylko do jednej płaszczyzny i są prawie identyczne ze sobą i z ludźmi.

.