Hermafrodyty sekwencyjne: Protandrous, Protogynous czy szeregowe dwukierunkowe?

maj 16, 2021
admin

Jak pierwotnie sformułował to Ghiselin , „Załóżmy, że funkcje rozrodcze jednej płci były lepiej realizowane przez małe zwierzę, a drugiej przez duże. Zwierzę, które w miarę wzrostu przybierało płeć korzystną dla swojego aktualnego rozmiaru, zwiększałoby w ten sposób swój potencjał rozrodczy”. Mówiąc prościej, byłoby to korzystne dla ryby, aby zmienić płeć, gdy korzyści reprodukcyjne innej płci przewyższają korzyści obecnej, zwłaszcza jeśli płodność płciowa jest bezpośrednio skorelowana z rozmiarem lub wiekiem ryby.

To może wydawać się dość skomplikowane, ale to tylko krótkie zrozumienie w świat hermafrodytyzmu. Dla bardziej kompletnego spojrzenia, dokument „Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes” autorstwa J.C. Avisea i J.E. Mankb jest wspaniałym miejscem do rozpoczęcia, i jest tutaj mocno cytowany. Wracając do tematu, hermafrodytyzm sekwencyjny występuje w trzech podstawowych formach. Protoginia, w której gatunek zaczyna życie jako samica i jest w stanie zmienić się w samca na późniejszym etapie; protandria, przeciwieństwo protoginii, w której gatunek zaczyna życie jako samiec i może później zmienić się w samicę; i seryjna dwukierunkowa zmiana płci, w której gatunek jest w stanie zmieniać się tam i z powrotem między samcem a samicą.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani, jak wszystkie inne w jego rodzaju, jest protogynicznym hermafrodytą zdolnym do zmiany płci z żeńskiej na męską.

Protogynous hermaphrodites

Pierwsza forma hermafrodytyzmu, zwana protogynous (proto -first, gyno -female) hermaprodytami, jest najczęstszą i najbardziej rozpowszechnioną z trzech typów. Jest on powszechnie znany z występowania u Labridae, a także wielu innych ryb rafowych, w tym Pomacanthidae i Serranidae. U protoginicznych hermafrodytów, gatunki są zdolne do zmiany płci z samic na samce, i przewiduje się, że jest to ewolucyjnie faworyzowane, gdy wydajność reprodukcyjna samców przewyższa wydajność bycia samicą. Mówiąc prościej, bycie samcem jest lepsze i daje mu więcej seksu, dlatego teoria ta wspiera ewolucję protoginicznych hermafrodytów. Jako takie, protogynous hermpahroditism jest często postrzegane w rybach, które wyświetlają haremowy styl życia, gdzie większość hodowli jest podyktowane i kontrolowane przez dużego dominującego samca.

Using Cirrhilabrus jako przykład, samice i początkowe fazy (IP) samce są często mniejsze, powłóczyste i mniej efektowne niż duże terminalne fazy (TP) samców. Samce IP są pierwotne, lub samce satelitarne, które rodzą się jako samce, podczas gdy samce TP są wtórne samce, które powstają z płci zmienionej samic. W haremie Cirrhilabrus, samce TP są najjaśniejsze, najbardziej kolorowe i monopolizują większość praw hodowlanych. Zwróć uwagę, że choć Cirrhilabrus jest przykładem hermafrodytów protoginicznych, jest to rodzaj diandryczny, w którym samce nie pochodzą wyłącznie od samic.

Genicanthus watanabei
Samiec Genicanthus watanabei pokazujący głównie męskie ubarwienie, z niewielką ilością cech żeńskich na czole.

W monandrycznych rodzajach, takich jak Centropyge i Genicanthus, samce pochodzą wyłącznie od samic. Tzn. nie ma czegoś takiego jak ryba urodzona z samca. Wszystkie ryby w monandrycznych rodzajach rodzą się jako samice, a gdy zajdzie taka potrzeba, są w stanie zmienić się w samce. W przeciwieństwie do Cirrhilabrus, gdzie występują samce IP i samce TP. Niezależnie od tego, czy są to hermafrodyty protoginiczne monandryczne czy diandryczne, podstawa zmiany płci jest taka sama.

Po usunięciu terminalnego i dominującego samca z haremu, następna w kolejce najbardziej agresywna samica zmieni płeć, aby zająć jego miejsce. Wszystkie żeńskie gatunki protoginiczne hermafrodyty posiadają komórki rozrodcze dla obu narządów płciowych, a gdy sytuacja społeczna wymaga zmiany płci, są w stanie stłumić żeńskie gonady w miejsce rozwoju dla męskich. Produkcja testosteronu tłumi żeńskie gonady i napędza rozwój męskich narządów płciowych i cech drugorzędowych. U gatunków dymorficznych płciowo i dichromatycznych zmiana ta jest widoczna zewnętrznie, ze zwiększonym rozwojem drugorzędnych cech związanych z samcami, takich jak kolory, płetwy i inne cechy nie występujące u samic.

G. semifasciatus changing
Przykład Genicanthus semifasciatus przechodzącego zmianę płci z żeńskiej na męską. Zdjęcia zgodnie z ruchem wskazówek zegara zaczynając od góry od lewej Kenyu, croissant island, zukan i croissant island.

Powyżej przykład Genicanthus semifasciatus przechodzącego zmianę płci. Wszystkie Genicanthus są płciowo dichromatyczne, a więc proces zmiany płci jest łatwo udokumentowany na podstawie cech fizycznych. Samice są głównie nieoznaczone, bez czarnej pokrywy skrzelowej, maski i płatów ogonowych. Samce są paskowane pionowo do połowy ciała, a w zamian za czarne oznaczenia twarzy i ogona, zyskują w zamian żółtą maskę, która biegnie wzdłuż granic pionowych pasów. Podczas procesu przeobrażania następuje sekwencja jednoczesnych zmian ubarwienia, w wyniku których ryba traci cechy żeńskie i jednocześnie zyskuje wzory męskie. Wewnętrznie rozwijają się również męskie narządy płciowe. W rodzajach takich jak Centropyge, gdzie dichromatyzm płciowy nie jest tak oczywisty, zaobserwowanie przemiany i tym samym określenie płci gatunku jest nieco bardziej skomplikowane.

P. calloura
Wszystkie Pseudanthias są sekwencyjnymi protoginicznymi hermafrodytami, i tak jak ta samica P. calloura, są zdolne do zmiany płci, gdy zaistnieje taka sytuacja.

Ta zmiana może trwać zaledwie 2-3 tygodnie, a w tym czasie, zmieniająca się samica kontynuuje wyrażanie swojej dominacji, aż do momentu, gdy zmiana jest gotowa. Do tego czasu, teraz w pełni sprawny samiec może przejąć przywileje hodowlane. Warto zauważyć, że w kontekście akwarystycznym, zmiana czasami nie jest kompletna, lub w innych przypadkach, terminalne samce mogą stracić niektóre z ich kolorów i zyskać trochę cech żeńskich. Jedną z teorii, która to potwierdza, jest fakt, że w środowisku naturalnym samce utrzymują system kojarzenia w stylu lek lub haremowym z licznymi samicami pod ich kontrolą. W akwarium, to samo seksualne pobudzenie nie jest łatwe do odtworzenia, a duże samce często mają problemy z utrzymaniem ich ubarwienia, i albo tracą je częściowo, lub utknąć w męsko-męskiej strefie przejściowej. Duże akwaria z wieloma samicami mogą okazać się skuteczne w utrzymaniu w pełni funkcjonalnego samca.

Kilka popularnych przykładów protoginicznych hermafrodytów, które my jako akwaryści widzimy regularnie, to ryby z rodzaju Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus, itp. Zauważcie jak większość z nich pochodzi z rodziny żabnicowatych, angelfish i anthias. Niezmiennie jest ich znacznie więcej.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster jak wszystkie błazenki, są protandrous hermaphrodites.

Protandrous hermaphrodites

Druga forma hermafrodytyzmu nazywana jest hermafrodytyzmem protandrous (proto -first, androus -male) i jest znacznie rzadsza od poprzedniej. U gatunków protandrous hermafrodyty, samice pochodzą od zmienionych płciowo samców. W rybach rafowych, najbardziej znanymi hermafrodytami protandrous są błazenki, do których należą wszystkie gatunki z dwóch rodzajów Amphiprion i Premnas.

Jak odwrotność hermafrodytów protoginicznych, hermafrodyty protandrous rozpoczynają życie jako samce, a gdy presja społeczna nakazuje, są zdolne do zmiany płci na w pełni funkcjonalne samice. W typowym scenariuszu dla błazenków, duża samica zwykle żyje razem z wieloma samcami i młodymi osobnikami, odwrotnie niż w przypadku hermafrodytów protoginicznych. To sprawiłoby, że „Finding Nemo” roi się od naukowych nieścisłości, bo zamiast zabierać swojego syna na cały ocean po tym, jak jego żona została zjedzona przez barakudę, Marlin związałby się z innym samcem, a następnie przystąpił do zmiany płci. Być może fałszowanie informacji naukowych dla dobra kontrowersyjnego tematu zmiany płci nie jest złym pomysłem, zwłaszcza w przypadku grupy docelowej przeznaczonej dla dziesięciolatków.

gobiodon
Gobiodon okinawae pielęgnujący jaja. Gobiodon są dobrze znanymi seryjnymi dwukierunkowymi hermafrodytami. Photo by Yoshi Hirata.

Seryjne dwukierunkowe hermafrodyty

Jest to unikalna i nieczęsta forma hermafrodytyzmu obserwowana u niektórych ryb rafowych. Podczas gdy wiele gatunków jest zdolnych do zmiany płci, większość z nich zmienia płeć tylko raz w życiu. Seryjni dwukierunkowi zmiennopłciowcy mogą zmieniać płeć w zależności od sytuacji. W modelu „ryzyka przemieszczania się” zaproponowanym przez Nakashima i in., 1996 oraz Munday i in., 1998, presja drapieżników na rafach sprawia, że przemieszczanie się w celu doboru partnera jest wysoce ryzykowne i niebezpieczne, szczególnie dla małych i rzadko rozmieszczonych gatunków, takich jak babkowate. Byłoby zatem korzystne, aby osobniki osiadłe lub pozostające w domu mogły zmieniać płeć w razie potrzeby, np. gdy partner umrze lub gdy stosunek płci jest silnie przechylony w stronę konkretnej płci. Gobiodon jest dobrze zbadanym rodzajem dla dwukierunkowej zmiany płci hermafrodytyzmu.

hamlets2
Widowiskowe zdjęcie pokazujące parę Hypoplectrus indigo składającą ikrę ze sobą, obrót po obrocie. H. indigo jest przykładem synchronicznego hermafrodytyzmu. Photo by Luiz Rocha.

Hermafrodyty synchroniczne

Zanim skończymy, bonusowa dodatkowa forma hermafrodytyzmu. Hermafrodyty synchroniczne występują u stosunkowo niewielu gatunków i są zdolne do jednoczesnego wytwarzania gamet męskich i żeńskich. Ta forma hermafrodytyzmu jest najczęściej spotykana u Serranidae i Gobiidae. Hypoplectrus indigo jest jednym z gatunków, który wykazuje standardowy krzyżowy styl kojarzenia. Przed zapłodnieniem dwa osobniki łączą się w pary w procesie zwanym wymianą ikry, który obejmuje trzy etapy.

a) obie ryby pakują ikrę do paczek

b) zaloty są inicjowane przez osobnika wypuszczającego swoją paczkę jako pierwszy, i

c) partnerzy na zmianę wypuszczają paczkę z ikrą co kilka minut i zewnętrznie zapładniają paczkę wypuszczoną przez partnera. Trwa to tak długo, aż oba osobniki zapłodnią się nawzajem.

Ta forma kojarzenia umożliwia dowolnym dwóm osobnikom łączenie się w pary i zapewnienie kontynuacji ich linii rodowej. Jest to szczególnie przydatne dla gatunków, które są niskie w gęstości populacji.

Mamy nadzieję, że znalazłeś ten artykuł informacyjny i ciekawy. Ryby rafowe wykształciły wiele sposobów na przeciwdziałanie presji związanej z tarłem i doborem partnera, i jest to przenoszone do tych w niewoli, jak również. The next time you’re smitten to buy two male Genicanthus, stop and think. To, czego naprawdę chcesz, to więcej samic.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.