W tym artykule będziemy dyskutować o Flagellar Locomotion in Euglena:- 1. Wprowadzenie do Flagella w Euglena 2. Struktura Flagellum u Eugleny 3. Ultrastruktura 4. Role.

Wprowadzenie do Flagella w Euglena:

Wspólny plan organizacji w nie-mięśniowego układu kurczliwego zwierząt znajduje się zarówno we flagelli i rzęsek. Struktury te z pewnymi powiązanymi systemami fibrylarnymi, dostarczają organelli ruchu nie tylko dla różnych pierwotniaków, ale także u wielu zwierząt metazoan, gdzie funkcjonują jako ważne struktury efektorowe.

Wpływ flagelli na ruch pierwotniaka najlepiej ilustruje Euglena – organizm o długości 55-100 µm, pływający swobodnie na powierzchni słodkich zbiorników wodnych, takich jak staw, kanał, jezioro itp.

Struktura flagellum u Eugleny:

Ogólnie, flagellum jest długim organem przypominającym bicz, który wystaje na zewnątrz z ciała komórki i pozwala na pracę mechaniczną bez żadnej wyraźnej zmiany w formie komórki efektorowej. U Eugleny występują dwie flagelle. Jedna z nich jest równej długości co ciało, druga zaś jest krótka. Wychodzą one przez wpust – wąskie wgłębienie na zewnętrznym końcu wrzecionowatego ciała.

Wpust prowadzi do niekurczliwego zbiornika w kształcie kolby (ryc. 2.1). Flagellum rozszczepia się na dwie części w środku zbiornika. Te dwie flagelle pochodzą z dwóch zwartych bazalnych granulek lub blepharoplastów, znajdujących się w cytoplazmie tuż pod podstawą zbiornika.

W większości gatunków Eugleny dwie flagi wywodzą się oddzielnie z dwóch blepharoplastów, a krótsza z nich wkrótce po pojawieniu się łączy się z dłuższą (ryc. 2.1).

Ultrastructure of Flagellar in Euglena:

Mikroskopia elektronowa wykazała, że długa flagellum u Eugleny ma dwie części:

1. Płaszcz zewnętrzny:

Jest to kurczliwa błoniasta otoczka, która jest ciągła z błoną komórkową.

2. aksonem:

Jest to rdzeń wewnętrzny, zbudowany z mikrotubul i innych białek. Mikrotubule są zwykle długie, puste rurki utworzone z dwóch typów białek viz., a tubuliny i p tubuliny.

W aksonie mikrotubule są zmodyfikowane i ułożone w pierścień dziewięciu specjalnych dubletów mikrotubul otaczających centralną parę pojedynczych mikrotubul (ryc. 2.2). Ten układ „9 + 2” jest charakterystyczny dla aksonów prawie wszystkich form rzęsek i flagelli.

Mikrotubule te rozciągają się w sposób ciągły na całej długości aksonu. W centrum para pojedynczych mikrotubul jest mikrotubulami kompletnymi, natomiast w pierścieniu zewnętrznym każdy dublet składa się z jednej kompletnej i jednej częściowej mikrotubuli, zwanych odpowiednio tubulami A i B. Każdy dublet w pierścieniu zewnętrznym jest zaopatrzony w zestawy ramion, które łączą sąsiednie dublety.

Każde ramię składa się z białka zwanego dyneiną. Pary wewnętrznych i zewnętrznych ramion są rozmieszczone wzdłuż każdej rurki A w regularnych odstępach 24 nm. Zewnętrzne dublety są połączone obwodowo przez inne białko zwane nexin linki w odstępach około 96 nm. Seria promienistych szprych o periodyczności od 88 do 96 nm rozciąga się od sub-tubuli A do centralnej pary mikrotubul (ryc. 2.2).

Wszystkie flagelle powstają z ciała bazalnego. Kiedy ciała bazalne są rozprowadzane do komórek potomnych podczas mitozy, zazwyczaj układają się na każdym biegunie wrzeciona mitotycznego i są wtedy określane jako centriole. Region wokół ciałek podstawnych i centrioli, zwany centrum organizacji mikrotubul, kontroluje wyżej 'wspomniane zorganizowane składanie mikrotubul.

Ultrastruktura ciałek podstawowych jest jak to z aksoneme wyjątkiem, że centralny singlet są nieobecne i dziewięć włókien w zewnętrznym kręgu są triplets, dwa z nich są ciągłe z doublets flagellum. Ramiona dyneiny jednak są nieobecne w tripletach.

Rola flagelli w lokomocji:

W Euglenie ruch flagelli powszechnie wiąże się z generowaniem fal, które są wzdłuż niej przenoszone, albo w jednej płaszczyźnie, albo we wzorze korkociągu. Fale powstają u podstawy flagellum, ze ściany zbiornika, najwyraźniej przez dwa korzenie. Fale przechodzą następnie do końcówki głównej flagellum, która bije z szybkością około 12 uderzeń na sekundę i również wykazuje ruch obrotowy.

Ta rotacja powoduje obrót końcówki organizmu (Rys. 2.3), jednocześnie spychając ją na jedną stronę (Rys. 2.4). Z tego powodu Euglena obraca się podczas pływania (w tempie około 1 obrotu na sekundę), a także porusza się kursem korkociągowym (rys. 2.4).

Ruch jej ciała jest więc porównywalny z ruchem śmigła, ponieważ wywołuje ona na wodzie siły, które powodują wyporność do przodu. Kiedy falowanie porusza się wzdłuż flagellum, generuje również siły boczne. Siły te są zwykle symetryczne, siły skierowane w lewo znoszą siły skierowane w prawo i tylko siła podłużna pozostaje do przemieszczania komórki do przodu (rys. 2.5a & 2.5b).

Związek ultrastruktury flagellarnej z ruchem uzyskał w ostatnich latach wiele uwagi, a model kanalików ślizgowych jest obecnie powszechnie akceptowany. Zgodnie z tą teorią, ruch flagellum jest wytwarzany przez zginanie rdzenia lub aksonu. Siła zginająca jest wytwarzana w wyniku aktywnego ślizgania się sąsiednich zewnętrznych dubletów względem siebie.

W obecności ATP, ramię dyneiny na jednym dublecie przyczepia się do sąsiedniego dubletu i wygina się, powodując, że dublety przesuwają się obok siebie o jeden przyrost. Kolejne przyłączenia i wygięcia powodują, że dublet gładko przesuwa się obok siebie na odległość wystarczającą do wygięcia flagellum.

Jeśli flagellum jest odcięte od komórki przez wiązkę laserową, odizolowana struktura kontynuuje propagację ruchów zginających w normalny sposób, wskazując, że ruchliwe maszyny są zawarte w samym aksonie i jego ruch nie zależy od silnika u jego podstawy.

Czasami Euglena wykazuje bardzo osobliwy ruch, w którym fale skurczu przechodzą wzdłuż ciała od przedniego do tylnego końca, a zwierzę pełznie do przodu. Skurcz ten jest wywołany przez rozciąganie protoplazmy na otoczce lub przez zlokalizowane w cytoplazmie fibryle zwane myonemes.

Ten typ lokomocji znany jest jako ruch euglenoidalny (ryc. 2.6A). Euglena może również poruszać się poprzez wiosłowanie. Podczas wiosłowania, flagellum jest utrzymywane w sztywnej pozycji i jest lekko wygięte w kierunku skoku. Odzyskując pozycję, wygina się podczas cofania, tak aby napotkać minimalny opór (rys. 2.6B).

.