African golden wolf

lis 18, 2021

admin

Early writingsEdit

Czaszka wilka afrykańskiego (po lewej) i szakala złocistego (po prawej). Zwróć uwagę na bardziej uniesione czoło i węższy pysk tego pierwszego.

Arystoteles pisał o wilkach żyjących w Egipcie, wspominając, że były one mniejsze niż grecki rodzaj. Georg Ebers napisał o wilka jest wśród świętych zwierząt Egiptu, opisując go jako „mniejszą odmianę” wilka do tych z Europy, i zauważając, jak nazwa Lykopolis, starożytne egipskie miasto poświęcone Anubisowi, oznacza „miasto wilka”.

Afrykański złoty wilk został po raz pierwszy uznany za odrębny gatunek od złotego szakala przez Frédéric Cuvier w 1820 roku, który opisał go jako bardziej eleganckie zwierzę, z bardziej melodyjnym głosem i mniej silny zapach. Nazwa binominalna, którą dla niego wybrał, pochodziła od arkadyjskiej rodziny Anthus opisanej przez Pliniusza Starszego w jego Historii naturalnej, której członkowie losowali, czy zostaną wilkołakami. Eduard Rüppell zaproponował, że zwierzę to było przodkiem egipskich sighthoundów i nazwał je Wolf’s-hund (wilczy pies), a Charles Hamilton Smith nazwał je „thoa” lub „thous dog”. W 1821 roku podjęto również próbę hybrydyzacji tych dwóch gatunków w niewoli, w wyniku czego urodziło się pięć szczeniąt, z których trzy zmarły przed odsadzeniem. Zauważono, że dwa ocalałe osobniki nigdy nie bawiły się ze sobą i miały całkowicie odmienne temperamenty; jeden odziedziczył nieśmiałość szakala złocistego, podczas gdy drugi był czuły w stosunku do swoich ludzkich opiekunów. Angielski biolog St. George Jackson Mivart podkreślał różnice między afrykańskim złotym wilkiem a złotym szakalem w swoich pismach:

Ilustracja hybryd złotego szakala i wilka afrykańskiego hodowanych w niewoli (1821).

Jest to ciekawe pytanie, czy szakal zwyczajny z Afryki Północnej powinien lub nie powinien być uważany za ten sam gatunek … Z pewnością różnice w ubarwieniu, które istnieją między tymi formami nie są prawie tak duże, jak te, które występują między różnymi lokalnymi odmianami C. lupus. Powodem, dla którego wolimy je tymczasowo rozróżniać jest to, że chociaż różnica między tymi dwoma formami (afrykańską i indyjską) jest niewielka jeśli chodzi o ubarwienie, to jednak wydaje się być bardzo stała. Z siedemnastu skór formy indyjskiej, znaleźliśmy tylko jeden, który nie ma w głównej cechy, jak różnica odcieni. Uszy również są stosunkowo krótsze niż u formy północno-afrykańskiej. Jest jednak jeszcze jedna cecha, do której przywiązujemy większą wagę. Jakkolwiek różne rasy wilków różnią się wielkością, nie udało nam się znaleźć żadnych stałych charakterystycznych cech w kształcie czaszki lub proporcjach płatów któregokolwiek z zębów. Tak dalece jak byliśmy w stanie zaobserwować, takie różnice istnieją między indyjskimi i północnoafrykańskimi szakalami.

– Mivart (1890)

Ilustracja porównawcza C. aureus (góra) i C. lupaster (dół).

Kanidy obecne w Egipcie w szczególności zostały zauważone, aby być tak dużo bardziej szary wilk-jak niż populacje w innych miejscach w Afryce, żeHemprich i Ehrenberg dał im binomial nazwę Canis lupaster w 1832 roku. Podobnie, Thomas Henry Huxley, po zauważeniu podobieństw między czaszkami lupaster i wilków indyjskich, sklasyfikował zwierzę jako podgatunek wilka szarego. Jednakże zwierzę to zostało następnie zsynonimizowane z szakalem złocistym przez Ernsta Schwarza w 1926 r.

W 1965 r. fiński paleontolog Björn Kurtén napisał:

Taksonomia szakali na Bliskim Wschodzie jest nadal kwestią sporną. Na podstawie materiału szkieletowego można jednak stwierdzić, że wilczy szakal wyraźnie różni się od znacznie mniejszego złotego szakala.

W 1981 r. zoolog Walter Ferguson argumentował za tym, że lupaster jest podgatunkiem wilka szarego na podstawie pomiarów czaszki, stwierdzając, że klasyfikowanie zwierzęcia jako szakala opierało się wyłącznie na jego niewielkich rozmiarach i poprzedzało odkrycie C. l. arabs, który jest pośredni pod względem wielkości między C. l. lupus i lupaster.

Odkrycia XXI wiekuEdit

Drzewo filogenetyczne wilkopodobnych psowatych z czasem w milionach lat

Caninae 3.5 Ma

3.0

2.5

2.0

0.96

0.6

0.38

	Pies domowy

	Wilk szary

Kojot

0.11

	Afrykański wilk złoty: północno-zachodnia Afryka

	African golden wolf: eastern Africa

Szakal złocisty

Wilk etiopski

Dołek

Afrykański dziki pies

2.6

	Szakal z bocznymi pasami

	Szakal czarny Psy, szakale, wilki i lisy (plansza XII).

Kolejne wątpliwości co do jego pokrewieństwa z szakalem złocistym z Eurazji pojawiły się w grudniu 2002r, kiedy to na pustyni Danakil w Erytrei zauważono psowatego, którego wygląd nie odpowiadał szakalowi złocistemu ani sześciu innym uznanym gatunkom tego obszaru, ale mocno przypominał wilka szarego. Obszar ten był wcześniej w dużej mierze niezbadany ze względu na surowy klimat i uwikłanie w erytrejską wojnę o niepodległość i późniejszą wojnę erytrejsko-etiopską, choć lokalni plemienni Afar wiedzieli o tym zwierzęciu i nazywali je wucharia (wilk).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit

Wilko-podobne cechy zwierzęcia zostały potwierdzone w 2011 roku, kiedy to kilka złotych populacji „szakali” w Egipcie i Rogu Afryki sklasyfikowanych jako Canis aureus lupaster okazało się mieć sekwencje mtDNA bardziej zbliżone do tych występujących u szarych wilków niż u złotych szakali. Te podobne do wilczych sekwencje mtDNA występowały na obszarze o szerokości 6000 km, obejmującym Algierię, Mali i Senegal. Co więcej, badane osobniki afrykańskie wykazywały znacznie większą różnorodność nukleotydów i haplotypów niż wilki indyjskie i himalajskie, co wskazuje na większą populację przodków i efektywną populację ekstensywną liczącą około 80 000 samic. Oba te badania zaproponowały przeklasyfikowanie Canis aureus lupaster jako podgatunek wilka szarego.

W 2015 roku, bardziej dokładne badania porównawcze genomów mitochondrialnych i jądrowych na większej próbie wilkopodobnych afrykańskich psowatych z północnej, wschodniej i zachodniej Afryki wykazały, że w rzeczywistości wszystkie one różniły się od szakala złocistego, z dywergencją genetyczną wynoszącą około 6,7%, która jest większa niż między szarymi wilkami i kojotami (4%) oraz między szarymi wilkami i psami domowymi (0,2%). Ponadto badanie wykazało, że te afrykańskie wilko-podobne psowate (przemianowane na Canis lupaster, czyli afrykańskie złote wilki) były bliżej spokrewnione z szarymi wilkami i kojotami niż ze złotymi szakalami, a C. l. lupaster reprezentuje jedynie odrębny fenotyp afrykańskiego złotego wilka, a nie rzeczywistego szarego wilka. Poniższe drzewo filogenetyczne oparte jest na sekwencjach jądrowych:

Oszacowano, że afrykański złoty wilk oddzielił się od kladu wilk-kojot 1,0-1,7 mln lat temu, w plejstocenie, a zatem jego powierzchowne podobieństwo do złotego szakala (zwłaszcza w Afryce Wschodniej, gdzie afrykańskie złote wilki są podobne wielkością do złotych szakali) byłoby przypadkiem równoległej ewolucji. Biorąc pod uwagę jego pozycję filogenetyczną i zapis kopalny canid, jest prawdopodobne, że afrykański złoty wilk ewoluował z większych przodków, które stały się stopniowo bardziej podobne do szakala w wielkości po zaludnieniu Afryki z powodu konkurencji międzygatunkowej z większych i mniejszych rodzimych drapieżników. Ślady DNA afrykańskiego wilka złocistego zidentyfikowano u szakali złocistych w Izraelu, który sąsiaduje z Egiptem, co wskazuje na obecność strefy hybrydowej. Wyniki badań zostały potwierdzone w tym samym roku przez hiszpańskich, meksykańskich i marokańskich naukowców analizujących mtDNA wilków w Maroku, którzy stwierdzili, że analizowane osobniki różniły się zarówno od szakali złocistych, jak i wilków szarych, ale były z nimi bliżej spokrewnione. Badania sekwencji RAD wykazały przypadki hybrydyzacji afrykańskich wilków złotych zarówno ze zdziczałymi psami, jak i wilkami etiopskimi.

W 2017 roku naukowcy z uniwersytetów w Oslo i Helsinkach zaproponowali, aby nazwa binomialna C. anthus była nomen dubium, ze względu na fakt, że opis holotypu Cuviera z 1820 roku, samicy zebranej z Senegalu, wydaje się opisywać raczej szakala bocznopasiastego niż rzeczywistego afrykańskiego wilka złotego, i nie pasuje do wyglądu okazu męskiego opisanego przez Cuviera w jego późniejszych pismach. Ta niejednoznaczność, w połączeniu z zaginięciem szczątków holotypu, doprowadziła do tego, że naukowcy zaproponowali, by dać pierwszeństwo nazwie C. lupaster zaproponowanej przez Hempricha i Ehrenberga, ze względu na to, że okaz w typie miał bardziej szczegółowy i spójny opis, a jego szczątki były nadal dostępne do badań w Museum für Naturkunde. W następnym roku, duże badanie genetyczne gatunków Canis również odniosło się do afrykańskiego złotego wilka jako Canis lupaster.

W 2019 roku, warsztat prowadzony przez IUCN/SSC Canid Specialist Group zalecił, że ponieważ okaz zidentyfikowany jako Canis anthus Cuvier, 1820 był niepewny, gatunek powinien być znany jako Canis lupaster Hemprich i Ehrenberg, 1832, dopóki Canis anthus nie może zostać potwierdzony.

Domieszki z innymi gatunkami CanisEdit

W 2018 roku sekwencjonowanie całego genomu zostało wykorzystane do porównania członków rodzaju Canis. Badanie wspiera afrykańskiego złotego wilka będącego odrębnym od złotego szakala, a z wilkiem etiopskim będącym genetycznie bazowym dla obu. Dwie genetycznie odrębne populacje afrykańskiego złotego wilka istnieją w północno-zachodniej i wschodniej Afryce. Sugeruje to, że wilki etiopskie – lub bliski i wymarły krewny – miały kiedyś znacznie większy zasięg w Afryce, by mieszać się z innymi psowatymi. Istnieją dowody na przepływ genów między populacją wschodnią a wilkiem etiopskim, co doprowadziło do tego, że populacja wschodnia różni się od populacji północno-zachodniej. Wspólny przodek obu afrykańskich populacji wilka złocistego był genetycznie wymieszanym psowatym o pochodzeniu w 72% od wilka szarego i w 28% od wilka etiopskiego. Istnieją dowody na przepływ genów pomiędzy afrykańskimi złotymi wilkami, złotymi szakalami i szarymi wilkami. Jeden afrykański złoty wilk z egipskiego półwyspu Synaj wykazał wysoką domieszkę z bliskowschodnimi szarymi wilkami i psami, podkreślając rolę mostu lądowego między Afryką a innymi kontynentami w ewolucji psowatych. Afrykańskie złote wilki tworzą klad siostrzany do bliskowschodnich wilków szarych na podstawie mitochondrialnego DNA, ale do kojotów i wilków szarych na podstawie jądrowego DNA.

Związek z wilkiem himalajskimEdit

W latach 2011-2015 dwa badania mtDNA wykazały, że wilk himalajski i wilk indyjski były bliższe afrykańskiemu złotemu wilkowi niż holarktycznemu szaremu wilkowi. W 2017 r. badanie mitochondrialnego DNA, markerów chromosomu X (linia matczyna) i markerów chromosomu Y (linia męska) wykazało, że wilk himalajski jest genetycznie bazalny do holarktycznego wilka szarego. Wilk himalajski dzieli linię matczyną z afrykańskim wilkiem złotym i posiada unikalną linię ojcowską, która mieści się pomiędzy wilkiem szarym a afrykańskim wilkiem złotym.

PodgatunkiEdit

Chociaż w przeszłości podjęto kilka prób synonimizacji wielu proponowanych nazw, pozycja taksonomiczna wilków zachodnioafrykańskich, w szczególności, jest zbyt zagmatwana, aby dojść do jakichkolwiek precyzyjnych wniosków, ponieważ zebrane materiały badawcze są nieliczne. Przed rokiem 1840, sześć z 10 rzekomych podgatunków zachodnioafrykańskich zostało nazwanych lub sklasyfikowanych niemal wyłącznie ze względu na kolor futra.

Wykazywanie przez gatunek wysokiej zmienności osobniczej, w połączeniu z rzadkością próbek i brakiem barier fizycznych na kontynencie uniemożliwiających przepływ genów, stawia pod znakiem zapytania ważność niektórych form zachodnioafrykańskich. Badania wykazały jednak, że genetyczna dywergencja wszystkich afrykańskich złotych wilków nastąpiła między 50 000 a 10 500 lat temu, przy czym większość z nich miała miejsce między 30 000 a 16 000 lat temu, podczas późnego maksimum lodowcowego (33 000-16 000 lat temu). W tym okresie na całym obszarze Sahary panowały bardzo suche warunki. Badanie sugeruje, że wilki te były odizolowane w refugiach, a zatem izolowane przez setki pokoleń, co doprowadziło do dywergencji genetycznej.

Podgatunek	Władza trychomalna	Opis	Zasięg	Synonimy
Wilk algierski C. l. algirensis	Wagner, 1841	Podgatunek ciemno ubarwiony, z ogonem naznaczonym trzema ciemnymi pierścieniami. Pod względem wielkości podobny do lisa rudego.	Algieria, Maroko i Tunezja	barbarus (C. E. H. Smith, 1839) grayi (Hilzheimer, 1906) tripolitanus (Wagner, 1841)
Wilk senegalski C. l. anthus	F. Cuvier, 1820	Podobny do lupastra, ale mniejszy i lżej zbudowany, z bledszym futrem i ostrzejszym pyskiem.	Senegal	senegalensis (C. E. H. Smith, 1839)
Wilk serengeti C. l. bea	Heller, 1914	Mniejszy i jaśniej ubarwiony niż formy północne.	Kenia, północna Tanzania
Wilk egipski C. l. lupaster	Hemprich i Ehrenberg, 1833	Duży, mocno zbudowany podgatunek z proporcjonalnie krótkimi uszami i prezentujący bardzo szary fenotyp podobny do wilka, stojący 40,6 cm (16,0 in) na wysokości ramion i 127 cm (50 in) długości ciała. Górne części ciała są żółtawo-szare z czarnym odcieniem, podczas gdy kufa, uszy i zewnętrzne powierzchnie kończyn są czerwono-żółte. Futro wokół pyska jest białe.	Egipt, Algieria, Mali, Wyżyna Etiopska i Senegal	C. aureus lupaster C. lupus lupaster C. lupaster C. sacer (Hemprich i Ehrenberg, 1833)
Wilk somalijski C. l. riparius	Hemprich i Ehrenberg, 1832	Podgatunek karłowaty, mierzący zaledwie 12 cali wysokości w ramionach, ma ogólnie szaro-żółty kolor, zmieszany z niewielką ilością czerni. Kufa i nogi są bardziej zdecydowanie żółte, a podstrony są białe.	Somalia oraz wybrzeża Etiopii i Erytrei	hagenbecki (Noack, 1897) mengesi (Noack, 1897) somalicus (Lorenz, 1906)
Wilk variegata lub wilk nubijski C. l. soudanicus	Thomas, 1903	Mały podgatunek stojący 38 cm (15 cali) przy ramieniu i mierzący 102 cm (40 cali) długości. Futro jest na ogół blado-rude, z czarnymi plamami.	Sudan i Somalia	doederleini (Hilzheimer, 1906) nubianus (Cabrera, 1921) thooides (Hilzheimer, 1906) variegatus (Cretzschmar, 1826)