4.5 Voorspellingsmethoden en algemene/empirische modellen

De grootte van de bestanden kan worden voorspeld op basis van de geschikte modellen (bijv. groei-overlevingsmodel en correlatiemodellen) met de resultaten van de evaluatie in het voorseizoen aan de hand van experimentele methoden zoals midwater-trawlnetten om de overvloed aan koppotigen in de juveniele fase waar te nemen (Brunetti en Ivanovic, 1992; Kawabata et al, 2006; Kidokoro et al., 2014) en planktonnetten om de verspreiding van paralarven te onderzoeken (Bower et al., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto et al., 2007). Voor de Japanse T. pacificus visserij worden al meer dan 40 jaar paralarvale onderzoeken uitgevoerd (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani en Watanabe, 1983). Volgens het oorspronkelijke plan werden deze onderzoeken uitgevoerd om de omvang van het bestand in het volgende jaar te voorspellen. De dichtheden van de paralarven die bij deze bestandsopnamen werden verkregen, bleken echter weinig geschikt om de omvang van het bestand in het volgende jaar te voorspellen, terwijl er een sterk verband bleek te bestaan met de omvang van het paaibestand (ontsnapte populatie) in de vorige generatie (Goto, 2002; Murata, 1989). Deze resultaten betekenen dat de dichtheid van de paralarven bijna hetzelfde vermogen heeft om de omvang van het bestand in het volgende jaar te voorspellen als de voorspellingsmethoden op basis van de verhouding tussen paaiers en recrutering, omdat het overlevingspercentage in de prerecruitstadia sterk varieert. Als de dichtheid van prerecruiten van koppotigen juist vóór de opening van een visseizoen nauwkeurig kan worden geraamd, kan de bestandsgrootte met behulp van een eenvoudig model (b.v. een proportioneel model) worden geraamd aan de hand van de dichtheid van prerecruiten. In de Japanse T. pacificus visserij worden al een decennium lang onderzoeken naar de omvang van de jonge vis uitgevoerd met midwater-trawlnetten (Kidokoro et al., 2014). Midwater trawl surveys voor de kwantitatieve beoordeling van oceanische koppotigenpopulaties zullen waarschijnlijk ernstige onderschattingen van de populatiedichtheid opleveren, alsook een vertekening van de grootte-frequentie en de soortensamenstelling (Boyle and Rodhouse, 2005; Wormuth and Roper, 1983), voornamelijk als gevolg van het vermijden van netten. Daarom is het doel van de midtrawl surveys voor T. pacificus beperkt tot de individuen van voornamelijk 3-10 cm ML grootteklasse, die niet de stadia met sterke zwemkracht zijn (Kidokoro et al., 2014). De netto-ontwijkingsgraad blijft echter onduidelijk, zodat de bestandsgrootte niet wordt gekwantificeerd aan de hand van gegevens die in deze surveys zijn verkregen. In plaats daarvan wordt de bestandsgrootte weergegeven als een index (bijv. gemiddelde individuen/sleep) die in deze surveys wordt verkregen. De relatie tussen de resultaten van de beoordeling in het voorseizoen en de omvang van het bestand van rekruten is wellicht niet evenredig, omdat deze beoordelingen in het voorseizoen doorgaans grote waarnemingsfouten bevatten. In het voorbeeld van de beoordelingen van T. pacificus wordt deze relatie ingeschat aan de hand van een lineair model met een groot intercept (Kidokoro et al., 2013). Hoewel er enkele problemen en moeilijkheden zijn met prognosemethoden op basis van beoordelingen in het voorseizoen, hebben deze methoden het voordeel dat ze geen historische gegevens vereisen, wat een nuttige eigenschap kan zijn voor nieuw beoordeelde koppotigenbestanden.

Gegevens van beoordelingen in het seizoen en kennis over seizoensverschuivingen in visgronden met migratiepatronen kunnen worden gebruikt om vangsten op individuele visgronden te voorspellen. In de visserij op T. pacificus worden gedetailleerde migratiepatronen al lange tijd onderzocht vanwege de noodzaak om de vangstomstandigheden op elke visgrond te voorspellen (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). De visgronden van T. pacificus verschuiven seizoensgebonden volgens de trekroutes (figuur 2.13). Daarom zijn voorspellingsmethoden voor de vangsten op elke visgrond onderzocht aan de hand van de relatie tussen de vangsten op elke visgrond en de relatie tussen de oceanografische omstandigheden en de CPUE (Kasahara, 1978). De visgronden van de visserij met inktvis en hun oceanografische omstandigheden kunnen worden gevolgd met satellietbeelden (Kiyofuji en Saitoh, 2004; Rodhouse et al., 2001), zodat gemakkelijk inzicht kan worden verkregen in het verspreidingsgebied van inktvis, dat sterk gerelateerd is aan de visgronden van inktvisvissers. De oceaandynamische modellen (b.v. Regional Ocean Modeling System http://www.myroms.org/; Research Institute for Applied Mechanics Ocean Model http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) maken voorspellingen mogelijk van de oceanografische omstandigheden met hoge resolutie (vooral temperaturen), die op grote schaal worden toegepast in de visserij. Op basis van deze methoden kunnen verschuivingen in de visgronden voor de volgende week of de volgende maand worden voorspeld (figuur 2.14), met kennis over de relatie tussen de verspreiding van koppotigen en de oceanografische omstandigheden. Dergelijke voorspellingen van de verspreiding van visbestanden (figuur 2.14) worden nuttig geacht voor vissers om tegen lage kosten visgronden op te zoeken.

Figuur 2.13. Schematische diagrammen van de migratieroutes van het herfst- en wintercohort van T. pacificus.

Gebaseerd op Kidokoro et al. (2010).

Figuur 2.14. Voorspellingssysteem voor de verspreiding van T. pacificus in de Japanse Zee. In dit systeem worden de dichtheidsverdeling van T. pacificus (aantal individuen/km2) en de watertemperaturen aan het zeeoppervlak en op 50 m diepte voorspeld op basis van een oceaandynamisch model met data-assimilatie (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/). De dichtheidsverdeling van T. pacificus (aantal individuen/km2) kan binnen de volgende maand worden voorspeld en kan vrij worden gebruikt via netwerk (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Betrouwbare relaties tussen paaiers en recrutering zijn heel belangrijk en nuttig voor het voorspellen van de bestanden en het beheer van koppotigenbestanden. Er is echter geen duidelijk verband tussen de omvang van het paaibestand en de daaropvolgende rekrutering bij koppotigen (Basson et al., 1996; Pierce en Guerra, 1994; Uozumi, 1998). Jaarlijkse variabiliteit in oceanografische omstandigheden veroorzaakt variabiliteit in rekrutering (b.v. Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), waardoor relaties tussen paaipopulatie en rekrutering onbetrouwbaar zijn. In sommige gevallen werden de rekruteringsrelaties tussen paaiers en koppotigen ingepast in modellen van Ricker (1975) en Beverton en Holt (1957) om de rekrutering in het volgende jaar te voorspellen (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). De schattingsparameters in deze niet-lineaire modellen die gebruik maken van paai-rekruteringsgegevens bevatten echter gewoonlijk statistische problemen die hoofdzakelijk het gevolg zijn van waarnemingsfouten in de verklarende variabelen (Walters en Martell, 2004). Deze problemen leiden tot een neiging om de bestandsgrootte te overschatten, vooral in het geval van een laag paaibestand, wat misleidend kan zijn voor de strategieën voor het bestandsbeheer (Walters en Martell, 2004). State-space modellen die kunnen worden gebruikt om zowel proces- als waarnemingsfouten te schatten, kunnen veelbelovend zijn voor het schatten van parameters in modellen voor bestandsdynamica, zoals relaties tussen paaiers en recrutering (Bolker, 2008).

Empirische modellen op basis van gegevens over oceanografische omstandigheden worden vaak gebruikt om de rekruteringssterkte voor koppotigen te voorspellen, vooral voor ommastrephid-soorten. In de empirische modellen wordt de rekruteringssterkte meestal voorspeld op basis van de oceanografische indexen die vaak als lange tijdreeks beschikbaar zijn. Hoewel deze empirische modellen nuttig kunnen zijn, zijn mechanismen die verklaren hoe deze oceanografische omstandigheden de variabiliteit in rekrutering beïnvloeden noodzakelijk voor betrouwbare voorspellingen. De rekruteringssterkte van D. gigas is sterk gecorreleerd met ENSO-gebeurtenissen. De commerciële vangsten van D. gigas voor de kust van Peru zijn meestal klein in het jaar van El Niño, wanneer de primaire productiviteit doorgaans laag is (Waluda en Rodhouse, 2006). Deze kenmerken zijn nuttig om voorspellingsmethoden voor de rekruteringssterkte toe te passen. Verspreidingsgebieden (Field et al., 2007) en lichaamsgrootte (Keyl et al., 2011) varieerden de laatste 20 jaar sterk, samen met de variabiliteit in rekrutering bij D. gigas, en het is belangrijk om te bepalen hoe de oceanografische omstandigheden dergelijke veranderingen beïnvloeden.

Oceanografische omstandigheden rond paaigronden worden vaak geïdentificeerd als een factor die bijdraagt aan fluctuaties in de bestandsgrootte van Illex-soorten (O’Dor, 1998b; Waluda et al, 2001a) en T. pacificus (Okutani en Watanabe, 1983; Sakurai et al., 2000). Het rekruteringssucces van I. illecebrosus wordt geacht verband te houden met het transport van larven door de Golfstroom (Dawe et al., 2000, 2007), wat een indicator kan zijn voor het voorspellen van de sterkte van de rekrutering. Schommelingen in de bestandsgrootte van T. pacificus worden verondersteld te worden beïnvloed door gunstige omstandigheden voor paaigronden, afgeleid uit de ideale watertemperatuur zoals geschat met kweekexperimenten (Sakurai et al., 1996). Deze hypothese is geverifieerd door vergelijking met het verband tussen de omvang van het bestand en variaties in oceanografische omstandigheden en afgeleide paaigronden (Rosa et al., 2011; Sakurai et al, 2000) en kan bijzonder nuttig zijn voor het voorspellen van de bestandsgrootte op decadale of interdecadale tijdschalen.

In de Japanse procedure voor bestandsbeheer voor T. pacificus wordt de jaarlijkse totaal toegestane vangst (TAC) vastgesteld op basis van een toegestane biologische vangst (ABC), die wordt berekend op basis van de visserijsterfte (Flim) en de voorspelde bestandsomvang in een streefjaar. In deze procedure wordt een relatie tussen paaier en recrutering gebruikt om de omvang van het bestand in het streefjaar te voorspellen, dat uitsluitend bestaat uit nieuwe aanwas. In de relatie tussen paaiers en recrutering voor T. pacificus zijn proportionele modellen toegepast om de recrutering te voorspellen en een biologisch referentiepunt (Fmed) te schatten, en tegelijk overschatting als gevolg van door Walters en Martell (2004) gesignaleerde vertekeningen te vermijden. In een proportioneel model waarin een dichtheidsafhankelijk effect wordt genegeerd, zullen de schattingen van de bestandsgrootte relatief hoog zijn (soms onbetrouwbaar), maar worden veiliger geacht met behulp van parameters die worden geschat op basis van proportionele modellen dan met die van dichtheidsafhankelijke modellen (Hiramatsu, 2010).

Decadale of interdecadale veranderingen in de milieuomstandigheden worden verondersteld van invloed te zijn op de bestandsstatus en de relaties tussen paaiers en recrutering van T. pacificus (Kidokoro, 2009; Kidokoro et al, 2013; Sakurai et al., 2000; Yamashita and Kaga, 2013). Daarom worden de parameters die gebruikt worden in de paai-rekrutierelaties geschat op basis van gegevens die sinds 1990 verzameld werden na een schijnbare regimeverschuiving (Hare en Mantua, 2000), maar wanneer het huidige regime verandert, moeten die parameters dienovereenkomstig herzien worden. Helaas blijft het precieze mechanisme waarmee veranderende milieuomstandigheden de omvang van het bestand van T. pacificus beïnvloeden onduidelijk, en is het moeilijk te voorspellen wanneer regimeverschuivingen zouden kunnen optreden. Uit onderzoek blijkt echter dat de paaigebieden (Goto, 2002), de trekroutes (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) en de lichaamsgrootte (Takayanagi, 1993) allemaal veranderingen vertonen die samenvallen met de veranderende bestandsgrootte. Aangenomen wordt dat deze veranderingen nauw verband houden met veranderende milieuomstandigheden (bijv. regimeverschuiving). Daarom zijn voorspellingen van oceanografische omstandigheden die gunstig of ongunstig kunnen zijn voor de bestandsgrootte, gebaseerd op veranderingen in ecologische kenmerken, wellicht gemakkelijker waar te nemen dan schattingen van de bestandsgrootte zelf. Het blijft noodzakelijk inzicht te krijgen in het mechanisme waarmee deze ecologische veranderingen de omvang van de bestanden beïnvloeden, om betere voorspellingen te kunnen doen over toekomstige trends in de omvang van de bestanden. Voorzichtigheid is echter geboden bij het afleiden van empirische relaties tussen bestand en omgeving bij gebrek aan lange tijdreeksen (Solow, 2002).

In hun grondige evaluatie van methoden om de bestanden van koppotigen te evalueren, hebben Pierce en Guerra (1994) gewezen op de belofte van tijdreeksmodellen waarin milieu-informatie is verwerkt en van multispeciesmodellen waarin trofische dynamiek is verwerkt. Georgakarakos et al. (2006) pasten autoregressieve geïntegreerde voortschrijdende-gemiddelde-technieken, kunstmatige neurale netwerken en Bayesiaanse dynamische modellen met milieufactoren toe om de aanvoer van pijlinktvis in Griekse wateren te voorspellen. Met behulp van een statisch massabalansmodel hebben Gaichas et al. (2010) het nut aangetoond van uit het voedselweb afgeleide predatie-informatie om de bestandsevaluaties te onderbouwen van bij toeval gevangen pijlinktvissen waarvoor de predatiemortaliteit groter is dan de visserijmortaliteit.