Ontogeny and Phylogeny is een boek uit 1977, waarin de auteur Stephen J. Gould, die in de VS werkte, een geschiedenis vertelt van de theorie van recapitulatie. Een recapitulatietheorie heeft tot doel het verband te verklaren tussen de embryonale ontwikkeling van een organisme (ontogenie) en de evolutie van de soorten van dat organisme (fylogenie). Hoewel er verschillende varianten van recapitulatie-theorieën bestaan, beweren de meeste dat een organisme tijdens zijn embryonale ontwikkeling de volwassen stadia herhaalt van organismen van die soorten in zijn evolutionaire geschiedenis. Gould suggereert dat, hoewel minder biologen zich in de twintigste eeuw op recapitulatietheorieën beriepen in vergelijking met die in de negentiende en achttiende eeuw, sommige aspecten van de recapitulatietheorie belangrijk bleven voor het begrijpen van de evolutie. Gould merkt op dat de concepten van versnelling en vertraging tijdens de ontwikkeling inhouden dat veranderingen in de timing van de ontwikkeling (heterochronie) ertoe kunnen leiden dat een eigenschap ofwel vroeger ofwel later dan normaal in de ontwikkelingsprocessen verschijnt. Gould stelt dat deze veranderingen in de timing van de embryonale ontwikkeling de grondstoffen of nieuwigheden leveren waarop natuurlijke selectie werkt.

Gould schreef Ontogeny and Phylogeny terwijl hij werkte aan de Harvard University in Cambridge, Massachusetts, als professor in de zoölogie. Hij had de relatie tussen ontogenie en fylogenie al vroeg bestudeerd op de lagere school in de openbare scholen van New York City. Een van zijn collega’s bij het American Museum of NaturalHistory, Ernst Mayr, moedigde hem eind jaren 1970 aan om een boek over dit onderwerp te schrijven.

Gould merkte op dat Ernst Haeckel in Duitsland in 1866 een theorie van recapitulatie voorstelde die hij de biogenetische wet noemde, en dat biologen zich op de wet beriepen tot in de eerste decennia van de twintigste eeuw, waarna experimenteel bewijs de wet weerlegde. Gould stelt dat de verwerping van Haeckel’s biogenetische wet leidde tot een meer algemene verwerping van de theorie van recapitulatie. Daarom heeft de slechte reputatie die aan de recapitulatietheorie kleefde, invloed gehad op de manier waarop wetenschappers uiteindelijk theoretiseerden over ontwikkelingsprocessen als onderdeel van het mechanisme van de evolutie.

Ontogenie en fylogenie is verdeeld in twee delen. Het eerste deel is getiteld “Recapitulatie” en reconstrueert de geschiedenis van de recapitulatietheorie vanaf de Griekse wortels tot aan de biogenetische wet van Ernst Haeckel en de teloorgang daarvan in de eerste helft van de twintigste eeuw. Het tweede deel is getiteld “Heterochronie en Paedomorfose”. In dit deel stelt Gould zijn eigen theorieën voor over de relatie tussen ontogenie en fylogenie en de manier waarop ontwikkelingsprocessen helpen evolutie te verklaren.

Deel één van Ontogenie en Fylogenie begint met hoofdstuk twee, “De Analogistische Traditie van Anaximander tot Bonnet”. In dit hoofdstuk beschrijft Gould pre-recapitulatie theorieën als verschillende manieren om ontogenie te vergelijken met de hiërarchieën van het leven. Sommigen categoriseerden bijvoorbeeld de hiërarchie der dingen als progressief van merematerie, naar onbewust leven, naar het bewuste dier, naar therationeel mens. De ontogenie van de mens herhaalt deze hiërarchie. Beginnend onderaan de hiërarchie, begint de mens als ongevormde, onbewuste materie en gaat dan over tot de vorming van complexe, levende materie. Later in de ontwikkeling lijkt de menselijke foetus op een dier en ontwikkelt zich uiteindelijk tot een rationele mens. Zo beschreef Aristoteles in het oude Griekenland de opeenvolging van ontwikkeling in een menselijk embryo als analoog aan een opeenvolging van steeds hogere zielen die zich in het organisme ontvouwen naarmate het zich ontwikkelt, beginnend met de plantaardige of voedende ziel, dan overgaand in de dierlijke of gevoelige ziel, en dan uiteindelijk in de menselijke of rationele ziel.

Volgende, in dezelfde sectie, richt Gould zich op recapitulatietheorieën uit de zestiende eeuw en beschrijft hij hoe embryologen ontogenie probeerden te verklaren door middel van theorieën van ofwel preformationisme ofwel epigenese. Preformationisten stelden dat de structuren van volwassenen in de geslachtscel werden voorgevormd, en zich slechts ontvouwden uit pre-built complexiteit. Daarentegen veronderstelden epigenesisten dat organismen vormloos begonnen en vervolgens in complexiteit en vorm toenamen tijdens de ontwikkeling. Gould stelt dat historici het preformaitonisme hadden gekarakteriseerd in een poging om de geschiedenis van de embryologie te hervertellen als een good guy (epigenesicisten) en bad guy (preformationisten) verhaal waarin epigenesisten triomfeerden. Gould zegt echter dat de preformationistische theorieën veel rationeler en respectabeler waren dan de historici hen afschilderden.

In het derde hoofdstuk, getiteld “Transcendentale Oorsprong, 1793 – 1860”, beschrijft Gould de triomf van de epigenese over het preformationisme en de daaropvolgende opkomst van de recapitulatietheorie in de beweging die Naturphilosophie (filosofie van de natuur) werd genoemd in Duitsland tijdens het begin van de negentiende eeuw.Embryologen beweerden dat natuurkundige wetten alle natuurverschijnselen konden verklaren, en dat beweging de enige onherleidbare eigenschap was. Vanuit deze premissen werd recapitulatie een centrale theorie omdat zij berustte op zuiver natuurlijke verklaringen. Gould beschrijft in detail twee hedendaagse leidende theorieën van recapitulatie door Lorenz Oken en Johan F. Meckel, beiden gevestigd in Duitsland. Meckel stelde in de titel van zijn essay uit 1811 “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Schets van de Uitbeelding van de Parallellen die BestaanTussen de Embryonale Stadia van Hogere Dieren en de Volwassenen van Lagere Dieren) dat vroege embryonale stadia van zogenaamde hogere dieren op een of andere manier verband hielden met de volwassen stadia van lagere dieren. Oken, in zijn Lehrbuchder Naturphilosophie (Leerboek van de Natuurfilosofie) uit 1843, classificeerde dieren op basis van de lineaire toevoeging van organen naarmate deze zich in de dieren ontwikkelden.

Gould bespreekt vervolgens Karl E. von Baer, die werkte aan embryo’s inDorpat, later Tartu, Estland. Gould toont aan dat Von Baer tegen de theorie van recapitulatie pleitte. Von Baer stelde dat veel van de kenmerken die in de embryonale stadia aanwezig zijn, niet zichtbaar zijn in het volwassen dier, en dat men daarom geen overeenkomst kon beweren tussen embryo’s van verschillende soorten. Von Baer’s 1828 wetten van de embryologie beweren dat embryo’s van een soort alleen kunnen lijken op de embryonale vorm van voorouders, maar nooit op de volwassen vorm van hun voorouders. Von Baer stelt dat organismen van verschillende soorten zich ontwikkelen vanuit een gemeenschappelijke algemene vorm en dan van elkaar verschillen op een vertakkende manier naarmate de ontwikkeling vordert.

Hoofdstuk vier, “Evolutionaire triomf, 1859-1900”, bespreekt de periode waarin Charles Darwin de evolutietheorie introduceerde. Vóór deze theorie worstelden biologen met het verklaren van de patronen die in de recapitulatietheorie van Meckel werden beschreven. De bewering dat het leven is geëvolueerd vanuit een gemeenschappelijke voorouder stelde biologen in staat de embryonale stadia van dieren te beschouwen als het eigenlijke product van de voorouders van die dieren. Wetenschappers ontwikkelden ten minste twee interpretaties van de relatie tussen ontogenie en fylogenie. Ten eerste interpreteerden sommige biologen evolutie met behulp van Von Baer’s wetten van de embryologie. Deze interpretatie beschreef de ontwikkeling als een ontwikkeling van de algemene kenmerken van een grote groep naar de gespecialiseerde kenmerken van de soorten van dat organisme. De tweede interpretatie beschreef embryonale stadia als de volwassen vormen van onze voorouders. Gould merkt op dat Darwin’s embryologische argumenten voor evolutie in Origin of Species gebaseerd waren op von Baer’s stellingen.

Gould beschrijft vervolgens hoe de tweede interpretatie twee beweringen veronderstelde. Ten eerste, evolutionaire veranderingen moeten plaatsvinden door de toevoeging van eigenschappen aan het einde van de ontogenie, een bewering die het principe van terminale toevoeging wordt genoemd. Ten tweede moet er een mechanisme zijn dat de ontogenie verkort over de generaties heen, anders zou de ontwikkeling veel langer zijn dan wat we vandaag de dag waarnemen, een bewering die het principe van condensatie wordt genoemd. In de tweede helft van de negentiende eeuw trachtten vele theorieën te verklaren hoe terminale toevoeging en condensatie plaatsvonden.

In het laatste deel van hoofdstuk vier bespreekt Gould de theorie van Ernst Haeckel over recapitulatie, die een evolutionair perspectief had.Evolutionaire recapitulatie verschilde van andere vormen van recapitulatie omdat zij de theorie van gemeenschappelijke afstamming voor alle organismen integreert. Haeckela streefde naar de reconstructie van fylogenetische lijnen van organismen en gebruikte de parallellen tussen ontogenie en fylogenie als bewijs voor zijn veronderstelde lijnen. Haeckels biogenetische wet beweerde dat de fylogenie, dat wil zeggen de evolutie en diversificatie van een soort, de fysieke oorzaak was van de embryonale stadia in de ontwikkeling van dieren. Bovendien behandelde Haeckel de principes van terminale toevoeging en condensatie als de mechanica van recapitulatie. Gould benadrukt hoe andere biologen zoals Edward D. Cope en Alpheus Hyatt, beiden in de VS, onafhankelijk van elkaar de biogenetische wet voorstelden. Allen stelden soortgelijke principes en wetten van versnelling en vertraging voor. Gould eindigt hoofdstuk vier met een beschrijving van hoe tegen het einde van de 19e eeuw von Baer’s wetten van embryologie het slecht deden onder wetenschappers, terwijl Haeckel’s biogenetische wet aan populariteit won.

Hoofdstuk vijf, “Pervasive Influence,” geeft uittreksels van artsen, dichters, schrijvers, natuurkundigen, en onderwijzers die schreven over recapitulatie. Gould speculeert dat recapitulatie niet alleen van invloed was op evolutionaire en ontwikkelingsbiologen, maar ook op een groot deel van de samenleving.

In “Decline, Fall, and Generalization,” beschrijft Gould de neergang van de biogenetische wet in de eerste helft van de twintigste eeuw, en hij identificeert verschillende factoren die de neergang beïnvloeden.Ten eerste merkt hij op dat de empirische kritiek op versnelling en vertraging de biogenetische wet onhoudbaar maakte. Vervolgens zegt Gould dat in de jaren 1920 Walter Garstang, in het Verenigd Koninkrijk, een tegenstrijdigheid in de biogenetische wet benadrukte: dat late stadia van ontwikkelingen soms de juveniele karakters van de voorouders behouden. Garstang noemde dit verschijnsel paedomorphisis, en hij beschreef het voorkomen ervan bij de salamanders uit Mexico. Garstang argumenteerde dat, aangezien de biogenetische wet vereist dat volwassen stadia van voorouders verschijnen in de juveniele stadia van ontwikkeling, zij niet werd bevestigd door bewijsmateriaal van juveniele kenmerken van voorouders die tot uiting komen in de volwassen vormen van organismen.Bovendien merkt Gould de moeilijkheden op die ontstonden voor de biogenetische wet eens Gregor Mendel’s 1865 theorie van genetica en experimentele embryologie populair werden. Volgens Gould, zodra nieuwe oorzakelijke verklaringen variaties in de kenmerken van organismen binnen dezelfde soort verklaarden, werd de biogenetische wet irrelevant.

Sectie twee van Ontogeny and Phylogeny bestaat uit vier hoofdstukken.De eerste twee hoofdstukken in deze sectie, hoofdstukken zeven en acht in het boek, zijn getiteld “Heterochrony and the Parallel of Ontogeny and Phylogeny” en “The Ecological and Evolutionary Significance of Heterochrony”. In deze hoofdstukken legt Gould de nadruk op de mechanismen van de timing van de ontwikkeling in plaats van op de resultaten van die processen. Hij stelt dat, toen Haeckel’s biogenetische wet aan populariteit verloor, deze aanleiding gaf tot het ontwerpen van vele complexe theorieën over de verbanden tussen ontogenie en fylogenie, theorieën die zich richtten op de resultaten van veranderingen in ontwikkelingstijdstip, recapitulatie en paedomorfose, maar zich niet richtten op de mechanismen ervan, versnelling en vertraging.

Gould betoogt dat wetenschappers de processen van ontwikkelingstijdstip moeten bestuderen. Hij identificeert twee processen dierecapitulatie en paedomorfose veroorzaken: versnelling en vertraging van de ontwikkeling. Bovendien toont de alomtegenwoordigheid van deze processen in de ontwikkeling aan dat heterochronie het mechanisme van de evolutie vormt, aangezien het kan resulteren in verschillende evolutionaire verschijnselen zoals het aantal nakomelingen dat een organisme heeft of de leeftijd waarop een organisme zich voortplant.

In “Progenese en Neotenie” en “Menselijke Evolutie,” verklaart Gouldsprogenese en neotenie. Progenese treedt op wanneer de seksuele rijping van een organisme dat zich nog in een jeugdstadium bevindt, versnelt. Sommige salamanders zijn bijvoorbeeld in staat zich voort te planten tijdens hun larvale leven. Gould beweert dat neotenie en progenese aanpassingen zijn aan verschillende ecologische omgevingen. Progenese stelt soorten in staat zich snel en in grote aantallen voort te planten. Neotenie, aan de andere kant, zorgt ervoor dat soorten zich langzaam en in kleine aantallen voortplanten. Progenese kan leiden tot de evolutie van nieuwe taxa, omdat het de ontwikkelingsbeperkingen kan versoepelen die later in de ontwikkeling van organismen optreden. Gould wijst op neotenie als een belangrijk proces in de ontwikkeling van complex sociaal en cerebraal gedrag bij de hogere ongewervelden. Hij zegt dat het vermogen van een organisme om zijn groei te vertragen kan leiden tot kenmerken die complex sociaal en cerebraal gedrag zouden ondersteunen. Bijvoorbeeld, snelle groei van de hersenen later in de ontwikkeling van de mens zou complexe cerebrale functies kunnen ondersteunen.Gould beweert dat neotenie de belangrijkste factor van de menselijke evolutie is.

In de decennia die volgden op de publicatie werd Ontogenie en Pylogenie veel geciteerd binnen de evolutionaire en ontwikkelingswetenschappen. Het hielp het onderzoek naar versnelling en vertraging nieuw leven in te blazen en gaf de aanzet tot onderzoek naar paedomorfose als een mogelijke factor die de evolutie van de menselijke afstamming beïnvloedt.Bovendien wordt Ontogenie en Fylogenie, samen met ander werk van Gould, zoals “The Spandrels of San Marco and the PanglossianParadigm” vaak genoemd als een invloed op de opkomst van een biologische benadering die evolutionaire ontwikkelingsbiologie of evo-devo wordt genoemd en die evolutionaire en ontwikkelingsbiologie probeert te integreren.