Sigmund Freuds werk over de geest, met name zijn methode van psychoanalyse, wordt vaak gezien in termen van zijn subjectiviteit, gebaseerd als het is op therapeutische technieken en een dialoog tussen patiënt en analyticus. Freud’s pogingen om een psychologische oorzaak te zoeken voor lichamelijke symptomen waren destijds zeer nieuw, maar blijven ook vandaag de dag controversieel. Het is misschien deels omdat zoveel van de psychoanalytische theorie geworteld lijkt in mentalistische terminologie en subjectieve interpretatie, dat velen vergeten dat Freud een gekwalificeerde neurowetenschapper was met vroege interesses in histologie en neurofysiologie. Het creëren en ontwikkelen van de psychoanalyse mag dan uiteindelijk Freuds levenslange werk zijn geweest, neurowetenschap en neurologie vormden de basis van zijn vroege werkzame leven (Schultz & Schultz, 2004; Solms & Turnbull, 2011).

Voor velen lijkt de kloof tussen Freuds vroege pionierswerk, op gebieden als zenuwcelfunctie en taalstoornissen als gevolg van hersenletsel, en zijn latere werk over onderwerpen als droomanalyse en het onbewuste, verrassend en wellicht tegenstrijdig. Maar zelfs in zijn korte monografie over de taalstoornis afasie (Freud, 1891), een van zijn vroegst gepubliceerde werken, zijn overwegingen over de aard van mogelijke relaties tussen anatomische modellen en psychologische concepten al duidelijk (Marx, 1967; Solms & Turnbull, 2011). In dat werk verwerpt Freud in feite de enige methode die onderzoekers uit die tijd ter beschikking stond die geïnteresseerd waren in de relaties tussen geest en hersenen, de klinisch-anatomische methode die gebruikt werd om de lokalisatie van de functie vast te stellen (Solms & Turnbull, 2011). Kort gezegd gaat deze methode ervan uit dat door het testen van de psychische functies en disfuncties van patiënten met gelokaliseerde hersenletsels kan worden vastgesteld hoe die letsels de functie beïnvloeden en vervolgens, door terug te werken, hoe verschillende delen van de hersenen bijdragen aan een normale functie bij mensen zonder dergelijke schade. Freud was bekend met de methode omdat hij die zelf had gebruikt toen hij werkzaam was op het gebied van de neurologie, maar hij leek zich ongemakkelijk te voelen bij het idee dat specifieke delen van de hersenen verantwoordelijk zouden kunnen zijn voor bepaalde psychologische functies. Benadrukt moet worden dat Freud het bestaan van een verband tussen taal (of zelfs andere psychologische functies) en neurologische processen niet ontkende. In plaats daarvan geloofde Freud, zelfs in dit stadium, dat de geest dynamischer was dan zou kunnen worden gesuggereerd door een statisch model dat specifieke regio’s rechtstreeks in verband brengt met specifieke psychologische functies in alle menselijke hersenen (Freud, 1891; Solms & Turnbull, 2011). Bovendien suggereerde Freuds overtuiging dat het bewustzijn slechts een deel van de menselijke geest was, en dat er ook onbewuste krachten bestaan, voor hem complexere werkingen dan die werden voorgesteld door de modellen die waren afgeleid van de modulaire klinisch-anatomische methode. Het waren deze centrale aspecten van Freuds denken over de menselijke geest, en hun afwezigheid in de neurologische theorieën van die tijd, die hem er uiteindelijk toe zouden brengen deze laatste geheel op te geven en zich in plaats daarvan te richten op het ontwikkelen van een meer gedetailleerd begrip van alleen psychologische processen.

Maar Freud aarzelde aanvankelijk om het in kaart brengen van de structuur en functies van de menselijke psyche aan die van het menselijk brein op te geven. In 1895, gedreven door zijn observatie dat geestelijke verschijnselen inderdaad gebaseerd waren op neurofysiologische processen, bood Freud zijn ‘Project voor een Wetenschappelijke Psychologie’ aan, een poging om zijn opkomende psychoanalyse te verenigen met de neurowetenschap van die tijd. Het project werd nooit voltooid, kennelijk omdat het gewoon te gewaagd was in een tijd waarin de neurowetenschap nog in de kinderschoenen stond. Freud’s stopzetting van het project lijkt niet zozeer zijn eigen ontevredenheid ermee te weerspiegelen, maar eerder dat hij vond dat de neurowetenschap de noodzakelijke instrumenten en kennis miste om de kloof tussen de twee velden te overbruggen (Northoff, 2012; Solms & Turnbull, 2011). Hoewel Freud zelf nooit het manuscript heeft gepubliceerd waarin dit project werd geschetst, suggereren uitspraken in zijn latere werk dat hij het niet alleen een waardevolle onderneming vond, maar dat hij het ook als onvermijdelijk beschouwde dat, gegeven voldoende tijd, de neurowetenschappen uiteindelijk het noodzakelijke niveau van kennis en verfijning zouden bereiken dat nodig is om het psychoanalytische apparaat volledig te funderen binnen een neurofysiologisch raamwerk.

Een voorbeeld van Freuds hoop voor de wetenschappelijke toekomst van de psychoanalyse en de psychologie is duidelijk in het volgende citaat:
We moeten niet vergeten dat onze voorlopige ideeën in de psychologie vermoedelijk op een dag gebaseerd zullen zijn op een organische substructuur… We houden rekening met deze waarschijnlijkheid door de speciale chemische stoffen te vervangen door speciale psychische krachten. (Freud, 1914, pp.78-79; voor meer van dit soort citaten zie Solms & Turnbull, 2011)
Dit suggereert dat Freud enigszins met tegenzin en uit noodzaak ertoe overging zich volledig te richten op ‘speciale psychische krachten’, in plaats van op de structuur en functies van de hersenen, en dat hij een terugkeer naar een focus op het organische naast het psychoanalytische zowel waarschijnlijk als wenselijk achtte op een bepaald moment in de toekomst. Maar het heeft misschien veel langer geduurd voordat dit gebeurde dan Freud ooit zou hebben voorzien.

De uitdagingen die volgens Freud nog overbleven voor neurowetenschappers kunnen daarom ruwweg als volgt worden samengevat: de noodzaak om de hersenen te verklaren als een actief en dynamisch systeem in plaats van één dat passief en statisch is, en de noodzaak om de verschillende niveaus van bewustzijn te verklaren waarvan Freud dacht dat ze voorkwamen binnen de menselijke geest. Bovendien zou men kunnen zeggen dat een derde uitdaging is ontstaan als gevolg van Freud’s afwijzing van neurowetenschappelijke methoden na 1895. Door in plaats daarvan introspectieve klinische/therapeutische methoden te gebruiken wordt Freud vaak bekritiseerd omdat hij zich baseert op ‘subjectieve gegevens’, verkregen via zijn techniek van vrije associatie. De neurologie en de neuropsychologie daarentegen baseren zich voornamelijk op objectieve gegevens en hebben, voor het grootste deel, de subjectieve geest buiten beschouwing gelaten, een standpunt dat op zijn beurt ook weer kritiek heeft gekregen (zie bijvoorbeeld Sacks, 1984).

Freud geloofde toen dat, terwijl hij zich concentreerde op het ontwikkelen van een groter begrip van het mentale apparaat, de neurowetenschap zich uiteindelijk voldoende zou ontwikkelen om de bovengenoemde uitdagingen aan te gaan, waardoor uiteindelijk een re-integratie van de twee gebieden mogelijk zou worden. Hoewel dit niet plaatsvond tijdens Freuds leven, hebben aanzienlijke ontwikkelingen in de technologie en methodologie van de neurowetenschap in de afgelopen decennia sommigen, met name Mark Solms en Oliver Turnbull (e.g. 2011), ertoe gebracht te suggereren dat deze re-integratie nu mogelijk is, omschreven met de term neuropsychoanalyse. Hoewel lang niet alle neurowetenschappers waarde zouden hechten aan een poging om het klinische werk van Freuds psychoanalyse te verbinden met ontwikkelingen in de neurologische wetenschappen, is het nu in ieder geval mogelijk om psychoanalytische ideeën over de structuur en functie van de geest te vergelijken en mogelijk zelfs te proberen in kaart te brengen op basis van de huidige inzichten in hersenanatomie en -processen.

Het libido
Een belangrijk onderdeel van Freuds psychoanalytische theorie is het concept van het libido, dat hij beschouwde als een van de belangrijkste motiverende krachten van de menselijke persoonlijkheid en gedrag. Het populaire gebruik van het woord libido verbindt het met het idee van de menselijke geslachtsdrift, en Freud associeerde het libido oorspronkelijk in de eerste plaats met seksueel verlangen. Freud (1905) stelt bijvoorbeeld: Wij hebben het begrip libido gedefinieerd als een kwantitatief variabele kracht die zou kunnen dienen als een maatstaf voor processen en transformaties die plaatsvinden op het gebied van seksuele opwinding. Maar in later werk breidde Freud de betekenis van de term uit, zodat het meer een algemeen levensinstinct ging vertegenwoordigen, verwijzend naar instincten die verbonden zijn met zelfbehoud en overleving, waartoe nog steeds seks behoorde, maar ook andere motivatoren werden toegevoegd (Schultz & Schultz, 2004).

Dat Freud twee verschillende betekenissen gebruikte voor hetzelfde concept op verschillende momenten in zijn werkzame leven, maakt het koppelen van zijn notie van libido aan specifieke biologische processen wel enigszins problematisch voor neurowetenschappers. Een andere belangrijke kwestie heeft betrekking op de vraag hoe Freuds idee van het libido, als een vorm van psychische energie die voortkomt uit het onbewuste en die toestanden van innerlijke spanning creëert waardoor een persoon zich gaat gedragen op een manier die die spanning waarschijnlijk zal verminderen, kan worden gekoppeld aan de terminologie en het onderzoek van de neurobiologie. Freud’s kijk op het libido is misschien het best te zien als een voorbeeld van een aandrijvingstheorie van motivatie. Hoewel critici van dergelijke theorieën verwijzen naar talloze voorbeelden van menselijk gedrag dat niet kan worden verklaard met een beroep op de reductie van driften, is er binnen de moderne neurobiologie niettemin veel werk verricht dat het idee ondersteunt dat dergelijke driften wel degelijk bestaan (zie Solms & Turnbull, 2011, voor een kort overzicht).

De precieze relatie tussen driften zoals Freud en andere psychoanalytici die hebben besproken en de driften die door neurobiologen en psychologen zijn onderzocht, is nog verre van duidelijk, maar dit is een gebied waarop de neuropsychoanalyse wellicht enig inzicht kan bieden.De vraag die in dit geval wordt gesteld is of het mogelijk is om Freuds idee van psychische motivatie – het appetitieve verlangen naar genot, misschien specifiek met betrekking tot seksuele opwinding en verlangen en/of romantische gehechtheid en binding – te koppelen aan biologische processen in de hersenen die aan hetzelfde ten grondslag kunnen liggen? Is er een bepaalde hersenstructuur, hormoon of neurotransmitter die bijdraagt tot de motiverende krachten die Freud aan het libido toeschreef? En zo ja, zou dit een kader kunnen bieden dat kan worden gebruikt om verdere gezamenlijke discussie en onderzoek tussen psychoanalytici, psychologen en neurowetenschappers op dit gebied aan te moedigen?

Oxytocine en het Freudiaanse libido
Oxytocine is een kleine peptide met een enkele receptor die veelzijdige effecten uitoefent op de cellulaire activiteit. In het centrale zenuwstelsel komt oxytocine voornamelijk tot expressie in neuronen van de hypothalamus en de hypofyse, die het hormoon in de hersenen en in de algemene circulatie afgeven om in het gehele lichaam werkzaam te zijn. Expressie vindt ook plaats in vele andere delen van het lichaam, waaronder de genitale gebieden, waar het vrijkomen van oxytocine verdere afgifte van oxytocine
in de hersenen kan bevorderen om gedragseffecten te bewerkstelligen.

De klassieke werking van oxytocine is de samentrekking van gladde spieren tijdens de bevalling en de lactatie, hoewel de bevinding dat oxytocine in beide geslachten in vergelijkbare concentraties aanwezig is, heeft geleid tot suggesties voor andere functies. Er kan echter van worden uitgegaan dat veel verschillende acties van oxytocine, zowel fysieke als gedragsmatige, een succesvolle voortplanting in de hand werken. Dit idee alleen al kan een vergelijking rechtvaardigen tussen dit hormoon en Freud’s notie van een algemeen levensinstinct, en er zijn, in het bijzonder, drie relevante werkingen van oxytocine die verband zouden kunnen houden met het Freudiaanse libido.

Bloedspiegels van oxytocine worden verhoogd tijdens opwinding en orgasme bij mensen, en bij verschillende diersoorten kan seksueel gedrag worden geblokkeerd door toediening van een oxytocine receptor antagonist (Gimpl & Fahrenholz, 2001). Omgekeerd is aangetoond dat centrale toediening van oxytocine krachtig seksueel gedrag induceert, waaronder een penis erectie bij mannelijke dieren, wat de bevindingen ondersteunt van een gunstig effect van oxytocine op psychogene impotentie, anorgasmie en algemene seksuele functie bij mannen (zie Argiolas & Melis, 2013). Intranasale oxytocine (oxytocine toegediend met een neusspray) zou ook de waargenomen opwinding bij mannen tijdens masturbatie verhogen en de opwinding bij een vrouw die behandeld werd voor een tekort aan lactatie krachtig verhogen, terwijl veranderingen in plasma-oxytocine tijdens de menstruatiecyclus verband bleken te houden met vaginale smering (zie Lee et al., 2009). Hoe oxytocine seksueel gedrag beïnvloedt, is momenteel onduidelijk; bij ratten lijken verschillende hersengebieden betrokken te zijn, hoewel de belangrijkste de paraventriculaire kern van de hypothalamus is, waar oxytocine werkt om verdere oxytocine-afgifte te veroorzaken (Argiolas & Melis, 2013; Lee et al., 2009).

Oxytocine is sterk betrokken bij romantische hechting en dit is goed bestudeerd met behulp van het monogame knaagdier, de prairie woelmuis. Het vrijkomen van oxytocine tijdens het paren (waarschijnlijk uit de genitale delen) is voor de prairiewoelmuis een krachtige determinant van de vorming van een paarband, maar bij de mens kan oxytocine ook worden verhoogd door subtielere interacties, zoals oogcontact en niet-seksuele aanraking. Recent hebben Scheele et al. (2012) aangetoond dat intranasale oxytocine ervoor zorgt dat mannen in een monogame relatie een grotere afstand bewaren tot een onbekende, aantrekkelijke vrouw in vergelijking met controles, maar interessant genoeg was dit effect afwezig bij alleenstaande mannen.

Een verdere studie toonde aan dat dergelijke mannen hun partners ook specifiek aantrekkelijker beoordeelden wanneer ze intranasale oxytocine kregen toegediend (Scheele et al, 2013), wat opnieuw wijst op een paar-bond-behoud-effect voor oxytocine bij mensen.

In deze recente studie van Scheele et al. (2013) werden dergelijke effecten van oxytocine aantoonbaar gekoppeld aan de nucleus accumbens, waar veranderingen in oxytocine- en dopaminereceptorniveaus ten grondslag zouden liggen aan de gedragsverandering op lange termijn die wordt geïnduceerd door oxytocine bij prairiewoelmuizen. De nucleus accumbens is een gerenommeerd beloningscentrum en dit is in overeenstemming met het idee dat romantische binding gedeeltelijk verwant is met partners die operant geconditioneerd raken aan elkaars aanwezigheid. Deze bevindingen vormen een interessante vergelijking met Freuds opvatting over binding als een gehechtheid van het libido aan een persoon, zoals besproken in ‘Mourning and Melancholia’ (1917). Dit in ogenschouw nemend kan met een citaat als ‘het is een kwestie van algemene observatie dat mensen nooit vrijwillig een libidinale positie opgeven, zelfs niet, wanneer een substituut al naar hen lonkt’ (p.244) een bijna onweerstaanbare parallel worden getrokken met de studie van Scheele et al. (2012).

Naast een rol in romantische hechting, blijkt Oxytocine ook van groot belang te zijn bij ouder-kind hechting. Bij vrouwelijke dieren komt oxytocine vrij tijdens de zwangerschap, de bevalling en de lactatie, en de verschuiving naar moederlijk gedrag bij de baring kan worden gerepliceerd door centrale behandeling met oxytocine, terwijl vergelijkbare effecten worden waargenomen bij opvoedende mannelijke dieren (Gimpl & Fahrenholz, 2001; Saito & Nakamura, 2011). Bij mensen komt oxytocine vrij na ouder-infant interacties (Feldman et al., 2010a) en bloedspiegels van oxytocine zijn positief gecorreleerd met oudergedrag (Feldman et al., 2007; Gordon et al., 2010). Het bekende angstverlagende effect van oxytocine, gemedieerd door modulatie van de amygdala, de hypothalamus-hypofyse-bijnieras en ook het cardiovasculaire systeem, kan ook belangrijk zijn bij het motiveren van affiliateprocessen bij mens en dier.

Omgekeerd worden bij zuigelingen ook verhoogde oxytocinespiegels waargenomen na ouderlijke interactie (Feldman et al., 2010b), terwijl bij knaagdiernesten die dagelijks door de moeder worden gescheiden lagere oxytocinespiegels worden waargenomen (Oreland et al., 2010; Veenema et al., 2007) en een abnormaal oxytocinereceptorprofiel (Lukas et al., 2010). In lijn hiermee bleek uit een onderzoek naar het oxytocinegehalte in de urine bij jonge kinderen die eerder verwaarlozing hadden meegemaakt, dat deze kinderen een oxytocinetekort hadden in vergelijking met kinderen met een normale opvoeding (Wismer Fries et al., 2005); terwijl uit een onderzoek bij volwassen vrouwen die jeugdtrauma’s hadden meegemaakt, op vergelijkbare wijze bleek dat de concentraties oxytocine in hun cerebrospinaal vocht waren gedaald (Heim et al, 2009). Oxytocine kan dus ook belangrijk zijn voor de band tussen ouder en kind aan de kant van het kind en zou een invloed hebben op de ontwikkeling van het latere sociale gedrag. De rol van oxytocine in sociale interacties en relaties is immers ook duidelijk vastgesteld (Heinrichs & Domes, 2008). De betrokkenheid van oxytocine bij ouder-kind hechting is bijzonder interessant wanneer oxytocine wordt gekoppeld aan de Freudiaanse notie van libido, gezien het belang dat Freud hechtte aan de relaties tussen kinderen en hun ouders voor latere volwassen relaties en geestelijke gezondheid.

Een intrigerende vergelijking
Samenvattend, oxytocine is sterk betrokken bij opwinding en seks, romantische hechting en ouder-kind hechting. Hoe één molecule meerdere uiteenlopende gedragingen kan bewerkstelligen is momenteel onbekend. De verschillende hersengebieden en -systemen die hierbij betrokken zijn, kunnen van belang zijn, evenals de regulering van de oxytocinereceptor, met name door gonadale steroïden, die nodig zijn voor veel van de effecten van oxytocine bij dieren. Ondanks het raadselachtige karakter van oxytocine worden de bewijzen voor het belang ervan steeds talrijker en de gerapporteerde verschijnselen vormen een intrigerende vergelijking met de Freudiaanse ideeën over libido. We kunnen verder gaan en ons afvragen of het probleem van de verklaring van hoe één molecule deze verschillende effecten kan produceren ligt in de beschouwing van deze fenomenen als zijnde mechanistisch verschillend; zouden de gedragsacties van oxytocine misschien gemakkelijker verklaard kunnen worden als een psychologische constructie verwant aan die van Freud’s libido zou worden toegegeven?

Psychologen die dit lezen kunnen sceptisch staan tegenover de voordelen en toepassingen van dit materiaal, hetzij vanwege een wantrouwen tegenover het werk en de ideeën van Freud, een bezorgdheid over het reduceren van complexe menselijke concepten zoals sex, romantische gehechtheid en ouder-kind binding tot het hormonale niveau, of waarschijnlijker een combinatie van die twee. Bovendien kunnen psychologen, psychoanalytici en neurowetenschappers zich afvragen of deze speculatieve verbanden tussen oxytocine en Freuds concept van libido enige praktische functie hebben. Solms en Turnbull (2011) suggereren dat neurowetenschappelijke bevindingen gekoppeld aan psychoanalytische ideeën gebruikt zouden kunnen worden om hypothesen te genereren en te testen, wat een aantal interessante mogelijkheden opent, zoals het gebruik van intranasale oxytocine voor patiënten die psychoanalyse ondergaan of getrainde psychoanalytici die nadenken over hun eigen gebruik van intranasale oxytocine. Het is duidelijk dat deze ideeën meer overweging behoeven, maar ze zouden een basis kunnen vormen voor empirisch onderzoek naar psychoanalytische concepten die tot nu toe niet beschikbaar waren.

Het is belangrijk op te merken dat, hoewel dit commentaar oxytocine heeft besproken, sommige Freudiaanse vergelijkingen even geldig kunnen zijn met andere hormonen. Met name het structureel verwante peptide vasopressine heeft een vergelijkbaar psychofarmacologisch profiel en het kan inderdaad aantoonbaar beter zijn om vasopressine en oxytocine samen te beschouwen in de context van het Freudiaanse libido. Bovendien is het vermeldenswaard dat toen Freud de betekenis van het concept libido uitbreidde, het een reeks motivatoren ging omvatten, waarvan sommige niet gerelateerd zijn aan oxytocine, terwijl omgekeerd oxytocine werkingen kan hebben die moeilijker te relateren zijn aan het idee van libido, zoals effecten op vertrouwen (zie Baumgartner et al., 2008). Verdere ontwikkelingen binnen de neuropsychoanalyse kunnen de studie van verschillende hormonen en de mate waarin ze in kaart brengen op Freudiaanse ideeën over het libido vergemakkelijken, wat op zijn beurt een meer operationele definitie van dit Freudiaanse concept mogelijk kan maken.

Ian Fairholm is een Teaching Fellow aan de Universiteit van Bath

Alex Lench is een PhD kandidaat aan de Universiteit van Bath

Argiolas, A. & Melis, M.R. (2013). Neuropeptiden en centrale controle van seksueel gedrag van het verleden tot heden: A review. Vooruitgang in de neurobiologie, 108, 80-107.
Baumgartner, T., Heinrichs, M., Vonlanthen, A. et al. (2008). Oxytocin shapes the neural circuitry of trust and trust adaption in humans. Neuron, 58, 639-650.
Feldman, R., Gordon, L., Schneiderman, I. et al. (2010a). Natural variations in maternal and paternal care are associated with systematic changes in oxytocin following parent-infant contact. Psychoneuroendocrinology, 35(8), 1133-1141.
Feldman, R., Gordon, I. & Zagoory-Sharon, O. (2010b). De generatie-overschrijdende transmissie van oxytocine bij de mens. Hormones and Behaviour, 58(4), 669-676.
Feldman, R., Weller, A., Zagoory-Sharon, O. & Levine, A. (2007). Bewijs voor een neuroendocrinologisch fundament van menselijke verwantschap: Plasma oxytocine levels across pregnancy and the postpartum period predict mother-infant bonding. Psychological Science, 18(11), 965-970.
Freud, S. (1891). Over afasie. New York: International Universities Press.
Freud, S. (1905). Drie essays over de theorie van de seksualiteit. Standaard Editie, 7.
Freud, S. (1914). Over narcisme: Een inleiding. Standaard Editie, 14.
Freud, S. (1917). Rouw en melancholie. Standaard Editie, 14.
Gimpl, G. & Fahrenholz, F. (2001). Het oxytocine receptor systeem: Structure, function, and regulation. Physiological Reviews, 81(2), 629-683.
Gordon, I., Zagoory-Sharon, O., Leckman, J.F. & Feldman, R. (2010). Prolactine, oxytocine, en de ontwikkeling van vaderlijk gedrag gedurende de eerste zes maanden van het vaderschap. Hormones and Behaviour, 58(3), 513-518.
Heim, C., Young, L.J., Newport, D.J., et al. (2009). Lower CSF oxytocin concentration in women with a history of childhood abuse. Molecular Psychiatry, 14(10), 954-958.
Heinrichs, M. & Domes, G. (2008). Neuropeptiden en sociaal gedrag: Effecten van oxytocine en vasopressine bij de mens. Progress in Brain Research, 170, 337-350.
Lee, H.J., Macbeth, A.H., Pagani, J.H. & Young, W.S. (2009). Oxytocine: De grote facilitator van het leven. Vooruitgang in neurobiologie, 88(2), 127-151.
Lukas, M., Bredewold, R., Neumann, I.D. & Veenema, A.H. (2010). Maternal separation interferes with developmental changes in brain vasopressin and oxytocin receptor binding in male rats. Neuropharmacology, 58(1), 78-87.
Marx, O.M. (1967). Freud en afasie: Een historische analyse. American Journal of Psychiatry, 124(6), 815-825.
Northoff, G. (2012). Psychoanalyse en de hersenen – waarom liet freud de neurowetenschap links liggen? Grenzen in de psychologie, 2, 3-71.
Oreland, S., Gustafsson-Ericson, L. & Nylander, I. (2010). Short- and long-term consequences of different early environmental conditions on central immunoreactive oxytocin and arginine vasopressin levels in male rats. Neuropeptides, 44(5), 391-398.
Sacks, O. (1984). Een been om op te staan. Londen: Duckworth.
Saito, A. & Nakamura, K. (2011). Oxytocine verandert primaten vaderlijke tolerantie voor nakomelingen bij voedseloverdracht. Journal oComparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural and Behavioral Physiology, 197(4), 329-337.
Scheele, D., Striepens, N., Güntürkün, O. et al. (2012). Oxytocine moduleert de sociale afstand tussen mannetjes en vrouwtjes. Tijdschrift voor Neurowetenschappen, 32(46), 16074-16079.
Scheele, D., Wille, A., Kendrick, K.M. et al. (2013). Oxytocine versterkt de reacties van het beloningssysteem in mannen die het gezicht van hun vrouwelijke partner zien. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 110(50), 20308-20313.
Schultz, D.P. & Schultz, S.E. (2004). Een geschiedenis van de moderne psychologie. Belmont, CA: Thomson/Wadsworth.
Solms, M. & Turnbull, O.H. (2011). Wat is neuropsychoanalyse? Neuropsychoanalyse, 13(2), 133-145.
Veenema, A.H., Bredewold, R. & Neumann, I.D. (2007). Tegengestelde effecten van maternale scheiding op intermale en maternale agressie bij C57BL/6 muizen: Link naar hypothalamus vasopressine en oxytocine immunoreactiviteit. Psychoneuroendocrinology, 32(5), 437-450.
Wismer Fries, A.B., Ziegler, T.E., Kurian, J.R. et al. (2005). Vroege ervaring bij mensen is geassocieerd met veranderingen in neuropeptiden die cruciaal zijn voor het reguleren van sociaal gedrag. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 102(47), 17237-17240.