Somiet
Het mesoderm vormt zich tegelijk met de andere twee kiemlagen, het ectoderm en het endoderm. Het mesoderm aan weerszijden van de neurale buis wordt het paraxiale mesoderm genoemd. Het onderscheidt zich van het mesoderm onder de neurale buis, dat het chordamesoderm wordt genoemd, dat de notochorda wordt. Het paraxiale mesoderm wordt aanvankelijk de “segmentale plaat” genoemd bij het kuikenembryo of het “ongesegmenteerde mesoderm” bij andere gewervelde dieren. Naarmate de primitieve streep achteruitgaat en de neurale plooien zich verzamelen (om uiteindelijk de neurale buis te vormen), splitst het paraxiale mesoderm zich in blokken die somieten worden genoemd.
VormingEdit
Het pre-somitische mesoderm gaat over tot het somitische lot voordat het mesoderm in staat is tot de vorming van somieten. De cellen binnen elke somiet zijn gespecificeerd op basis van hun plaats binnen de somiet. Bovendien behouden zij de mogelijkheid om eender welke van de somieten afgeleide structuur te worden tot relatief laat in het proces van somitogenese.
De ontwikkeling van de somieten hangt af van een klokmechanisme zoals beschreven door het klok- en golffrontmodel. In één beschrijving van het model zorgen oscillerende Notch en Wnt signalen voor de klok. De golf is een gradiënt van het FGF-eiwit die van rostraal naar caudaal verloopt (gradiënt van neus naar staart). Somieten vormen zich de een na de ander over de lengte van het embryo van het hoofd tot de staart, waarbij elke nieuwe somiet zich vormt aan de caudale (staart) zijde van de vorige.
De timing van het interval is niet universeel. Verschillende soorten hebben verschillende interval-timings. In het kuikenembryo worden om de 90 minuten somieten gevormd. Bij de muis is het interval variabel.
Voor sommige soorten kan het aantal somieten worden gebruikt om het stadium van de embryonale ontwikkeling betrouwbaarder te bepalen dan het aantal uren na de bevruchting, omdat de snelheid van de ontwikkeling kan worden beïnvloed door de temperatuur of andere omgevingsfactoren. De somieten verschijnen gelijktijdig aan beide zijden van de neurale buis. Experimentele manipulatie van de zich ontwikkelende somieten zal de rostrale/caudale oriëntatie van de somieten niet veranderen, aangezien het lot van de cellen reeds vóór de somitogenese is bepaald. Somietenvorming kan worden geïnduceerd door Noggin-secreterende cellen. Het aantal somieten is soortafhankelijk en onafhankelijk van de grootte van het embryo (bijvoorbeeld indien dit door chirurgie of genetische manipulatie is gewijzigd). Kippenembryo’s hebben 50 somieten; muizen 65, terwijl slangen er 500 hebben.
Als cellen binnen het paraxiale mesoderm beginnen samen te komen, worden ze somitomeren genoemd, wat duidt op een gebrek aan volledige scheiding tussen de segmenten. De buitenste cellen ondergaan een mesenchymale-epitheliale overgang om een epitheel rond elke somiet te vormen. De binnenste cellen blijven mesenchym.
Notch-signaleringEdit
Het Notch-systeem, als onderdeel van het klok- en golffrontmodel, vormt de grenzen van de somieten. DLL1 en DLL3 zijn Notch liganden, waarvan mutaties diverse defecten veroorzaken. Notch reguleert HES1, dat de caudale helft van de somiet vormt. Activering van Notch schakelt LFNG in, dat op zijn beurt de Notch-receptor remt. Activering van Notch zet ook het HES1-gen aan, dat LFNG inactiveert, de Notch-receptor weer inschakelt en zo het oscillerende klokmodel verklaart. MESP2 induceert het EPHA4-gen, dat een afstotende interactie veroorzaakt die somieten scheidt door segmentatie te veroorzaken. EPHA4 is beperkt tot de grenzen van somieten. EPHB2 is ook belangrijk voor de grenzen.
Mesenchymale-epitheliale overgangEdit
Fibronectine en N-cadherine zijn de sleutel tot het mesenchymale-epitheliale overgangsproces in het zich ontwikkelende embryo. Het proces wordt waarschijnlijk gereguleerd door paraxis en MESP2. MESP2 wordt op zijn beurt gereguleerd door Notch-signalering. Paraxis wordt gereguleerd door processen waarbij het cytoskelet betrokken is.
SpecificatieEdit
De Hox-genen specificeren somieten in hun geheel op basis van hun positie langs de voorste-achterste as door het pre-somitische mesoderm te specificeren voordat somitogenese plaatsvindt. Nadat somieten zijn gemaakt, is hun identiteit als geheel reeds bepaald, zoals blijkt uit het feit dat transplantatie van somieten van een regio naar een geheel andere regio resulteert in de vorming van structuren die gewoonlijk in de oorspronkelijke regio worden waargenomen. Daarentegen behouden de cellen binnen elke somiet plasticiteit (het vermogen om elke soort structuur te vormen) tot relatief laat in de ontwikkeling van de somieten.
DerivatenEdit
In het zich ontwikkelende gewervelde embryo splitsen somieten zich om dermatomes, skeletspieren (myotomes), pezen en kraakbeen (syndetomes) en bot (sclerotomes) te vormen.
Omdat het sclerotoom zich vóór het dermatoom en het myotoom onderscheidt, verwijst de term dermomyotoom naar het gecombineerde dermatoom en myotoom voordat zij zich afscheiden.
DermatoomEdit
Het dermatoom is het dorsale gedeelte van de paraxiale mesoderm somiet waaruit de huid (dermis) ontstaat. Bij het menselijk embryo ontstaat het in de derde week van de embryogenese. Hij wordt gevormd wanneer een dermamyotoom (het overblijvende gedeelte van de somiet dat overblijft na de migratie van het sclerotoom) zich splitst om het dermatoom en het myotoom te vormen. De dermatoom draagt bij tot de huid, het vet en het bindweefsel van de hals en de romp, hoewel het grootste deel van de huid afkomstig is van het mesoderm van de laterale plaat.
MyotoomEdit
Het myotoom is dat deel van een somiet dat de spieren van het dier vormt. Elk myotoom verdeelt zich in een epaxiaal deel (epimere), aan de achterkant, en een hypaxiaal deel (hypomere) aan de voorkant. De myoblasten van de hypaxiale divisie vormen de spieren van de thoracale en anterieure buikwand. De epaxiale spiermassa verliest haar segmentale karakter en vormt de strekspieren van de hals en de romp van zoogdieren.
Bij vissen, salamanders, caecilia’s en reptielen blijft het lichaamsmusculatuur gesegmenteerd als in het embryo, hoewel het vaak gevouwen en overlappend wordt, met epaxiale en hypaxiale massa’s verdeeld in verschillende afzonderlijke spiergroepen.
SclerotomeEdit
Het sclerotome vormt de wervels en het ribkraakbeen en een deel van het achterhoofdsbeen; het myotoom vormt het spierstelsel van de rug, de ribben en de ledematen; het syndetoom vormt de pezen en het dermatoom vormt de huid op de rug. Bovendien bepalen de somieten de migratiepaden van de cellen van de neurale lijst en de axonen van de ruggenmergzenuwen. Vanuit hun aanvankelijke locatie binnen de somiet migreren de sclerotome cellen mediaal naar de notochorda. Deze cellen ontmoeten de sclerotome cellen van de andere kant om het wervellichaam te vormen. De onderste helft van een sclerotoom versmelt met de bovenste helft van de aangrenzende sclerotoom om elk wervellichaam te vormen. Vanuit dit wervellichaam bewegen de sclerotome cellen zich naar dorsaal en omgeven het zich ontwikkelende ruggenmerg, waardoor de wervelboog wordt gevormd. Andere cellen verplaatsen zich distaal naar de costale uitsteeksels van de borstwervels om de ribben te vormen.