Julia W. Gaskin1, Peter Hartel2, Elizabeth Little3, Glen Harris4

• Bodembiologie
• Bodeminoculantia
• Gebruik van bodeminoculantia
• Samenvatting
• Aanvullende middelen

Bodembiologie

Bodembiologie is belangrijk om landbouwsystemen gezond en productief te houden. De levende bodem is complex. Hij omvat wezens die met het blote oog niet te zien zijn, zoals bacteriën, schimmels, actinomyceten, protozoa en nematoden, maar ook wezens als insecten en regenwormen. Deze gemeenschap van organismen is met elkaar verbonden in een voedselweb dat de chemische en fysische eigenschappen van de bodem beïnvloedt. Wij geven om deze eigenschappen omdat zij ook de groei en de gezondheid van planten beïnvloeden.

Microscopische actinomyceten in de bodem. Sommige van deze micro-organismen produceren antibiotica.

Praktijken zoals het toevoegen van mest of compost aan de bodem, het planten van dekgewassen en het roteren van gewassen zijn allemaal gericht op de wederopbouw en het behoud van organische stof in de bodem, het recyclen en vasthouden van voedingsstoffen, en het terugdringen van bodemziekten. Deze praktijken worden gewoonlijk geassocieerd met een verhoogde microbiële biomassa en een verhoogde diversiteit aan bodemorganismen.

Een gezonde bodem kan miljarden bacteriën, schimmels en andere micro-organismen bevatten in één theelepel. Afhankelijk van de bodemgesteldheid nemen de populaties van deze verschillende micro-organismen toe en af. Sommige microbiële populaties nemen snel toe wanneer verse covergewassen of andere plantenresten aan de bodem worden toegevoegd. Sommige microben zijn bijvoorbeeld in staat om de gemakkelijk beschikbare koolstofbronnen uit verse plantenresten te gebruiken zoals mensen koolhydraten gebruiken. Deze microben nemen af naarmate de koolstofbronnen worden opgebruikt, waardoor andere microben die de minder beschikbare koolstofbronnen zoals cellulose en lignine afbreken, toenemen. Het punt is dat er veel inheemse micro-organismen in de bodem zijn die snel reageren wanneer de omstandigheden gunstig zijn voor hun groei.

Bodeminoculanten

Deze wortels van dennenzaailingen zijn geïnfecteerd met mycorrhizaschimmels die de plant in staat stellen voedingsstoffen uit een groter volume grond te halen.
(David Read, Oregon State University)

Nadat we blijven inzien dat bodembiologie een belangrijke rol speelt bij de productie van gewassen, blijft de belangstelling voor bodeminoculanten toenemen. Inoculanten worden om verschillende redenen gebruikt. In sommige gevallen voegen we bodemorganismen toe waarvan bekend is dat ze een gunstig effect hebben. Sommige bacteriën, zoals rhizobia, vormen bijvoorbeeld een symbiotische relatie met bepaalde waardplanten, zoals peulvruchten. Een symbiotische relatie is er een die wederzijds voordeel oplevert. In ruil voor de plant die hem via fotosynthese koolstof levert en hem een thuis geeft, kan de bacterie stikstof uit de lucht “vastleggen” in een vorm die de plant kan gebruiken. Sommige schimmels, zoals mycorrhiza’s, kunnen ook een symbiotische relatie met planten aangaan, waarbij ze fosfor en andere voedingsstoffen opruimen die de plant kan gebruiken. Sommige bacteriën en schimmels vormen geen symbiotische relatie met planten, maar kunnen, wanneer ze aan de bodem worden toegevoegd, de groei van planten bevorderen, ziekteverwekkers onderdrukken of beide.

De gemakkelijkste manier om over bodeminoculanten na te denken is ze te verdelen volgens hun werkingsmechanisme: biofertilizers of plantengroeipromotoren, biopesticiden en plantenresistentiestimulatoren.

Biofertilizers

Biofertilizers bevatten levende micro-organismen die, wanneer ze op het zaad, de plant of de bodem worden aangebracht, het gebied rond de wortels (rhizosfeer) bewonen of in de wortels leven. Deze micro-organismen bevorderen de groei van planten door de toevoer of beschikbaarheid van voedingsstoffen te vergroten, door de wortelgroei te stimuleren of door andere gunstige symbiotische relaties te bevorderen. Biofertilizers worden ook wel plantengroeipromotoren genoemd.

Leguminosen zoals klaver, erwten en bonen hebben wortelkoloniserende rhizobacteriën die de beschikbaarheid van stikstof voor de plant kunnen vergroten door stikstof uit de atmosfeer vast te leggen. Elke peulvrucht heeft een specifieke rhizobacterie die het best werkt met die plant. Door het zaad van de peulvrucht met de juiste bacteriën te enten, zorgt u ervoor dat de peulvrucht de beschikbaarheid van stikstof maximaliseert als de stikstof in de bodem laag is. Dit is vooral belangrijk als u de peulvrucht niet eerder hebt geplant, omdat de juiste bacteriën mogelijk niet in de bodem aanwezig zijn.

Deze sojaboonwortels hebben knobbels die stikstofbindende rhizobia
bevatten die door de plant worden gebruikt.
(Peter Hartel, Universiteit van Georgia.)

Er zijn ook vrijlevende, stikstoffixerende bacteriën die stikstof kunnen leveren aan graangewassen zoals tarwe en maïs. Zij leven in het gebied direct rond de wortel (de rhizosfeer). In het algemeen is de stikstoffixatie met zowel de symbiotische als de vrijlevende stikstoffixeerders hoger in stikstofarme bodems.

In veel bodems zijn nutriënten zoals fosfor, kalium en ijzer in grote hoeveelheden aanwezig, maar in vormen die planten niet kunnen gebruiken. Veel bacteriën en schimmels zijn in staat deze voedingsstoffen beschikbaar te maken voor planten door organische zuren of andere chemicaliën (sideroforen) af te scheiden om de mineralen op te lossen. Mycorrhizaschimmels die in plantenwortels leven, staan bekend om hun vermogen om fosfor aan planten te leveren. Net als stikstoffixeerders zijn mycorrhizaschimmels het meest effectief wanneer er weinig fosfor in de bodem beschikbaar is. Wanneer er voldoende voedingsstoffen beschikbaar zijn, lijken planten hun zuurverdiende producten van fotosynthese niet te willen ruilen voor meer voedingsstoffen.

Sommige bacteriën en schimmels produceren plantengroeihormonen die de wortelgroei specifiek en de plantengroei in het algemeen kunnen verhogen. Een verhoogde wortelgroei helpt de plant een groter volume van de bodem voor voedingsstoffen en water te gebruiken en kan de plant helpen om aanvallen van ziekteverwekkers te “ontgroeien”. Van schimmels is bijvoorbeeld bekend dat ze gibberellinen produceren die belangrijk zijn voor de ontkieming van zaden en de celgroei, en sommige bacteriën kunnen de hoeveelheid ethyleen verminderen, een hormoon dat planten onder stress produceren.

Biopesticiden

Een plantenwortel omgeven door een film van Bacillus subtilis (groene fluorescentie) als reactie op een infectie door een plantenziekteverwekker.
(Thimmaraju Rudrappa, Universiteit van Delaware)

Er zijn veel voorbeelden van bodems die van nature onderdrukkend zijn voor plantenplagen. Onderdrukkende bodems zijn het resultaat van interacties tussen bepaalde micro-organismen en plaagorganismen. Veel van de meest gebruikte bodeminoculanten zijn samengesteld met deze onderdrukkende micro-organismen en worden gebruikt als biopesticiden of biocontroleproducten.

De meeste organismen in biopesticiden werken door ofwel een stof te produceren die het ongedierte remt of doodt (antagonisme) of door de beschikbaarheid van voedsel of beschutting voor de ziekteverwekker te verminderen (concurrentie). Het meest gebruikte biopesticide is Bacillus thuringiensis, die een toxine produceert dat bodemlarven en nematoden doodt. Specifieke stammen van Bacillus subtilis worden op grote schaal gebruikt als fungicide. Deze bacterie koloniseert plantenwortels, concurreert met schimmels voor die niche, en voorkomt de snelle groei van schimmelpathogenen.

Protozoa en nematoden die bacteriën eten, zouden ook een belangrijke rol spelen bij het beheersen van ziekteverwekkers (predatie). Zoals in elk ecosysteem houden zowel concurrentie als predatie de populaties in evenwicht.

Plant Resistentie Stimulerende Middelen

Naast een directe remmende werking op plantpathogenen, stimuleren sommige schimmels en bacteriën de plant om zijn eigen afweermechanismen te activeren. Dit wordt geïnduceerde systemische resistentie genoemd. Als reactie op chemische signalen van de micro-organismen, kunnen planten hun fysiologische reacties veranderen, zodat er minder symptomen van de ziekteverwekker zijn. Dit kan onder meer inhouden dat de celwand wordt versterkt om infectie te weerstaan, of dat antibiotica (zoals terpenen) vrijkomen die de aanval van de ziekteverwekker verminderen. De chemische signalen die heen en weer gaan van micro-organismen naar planten zijn specifiek; bijgevolg kunnen micro-organismen en de chemische stof die geïnduceerde systemische resistentie in één plantensoort kan veroorzaken, niet werken in een andere.

Gebruik van bodeminoculanten

Hoewel er voorbeelden zijn van bodeminoculanten die met succes de plantengroei en gewasopbrengsten verbeteren, staat het gebruik ervan nog in de kinderschoenen. Het succes van een bepaalde inoculant zal afhangen van de plantensoort en -cultivar. Ook het bodemtype, de vochtigheidsgraad en de temperatuur van de bodem, alsmede het aantal ziekteverwekkers dat in de bodem rond de plant aanwezig is, zijn van invloed op het succes van de inoculantia. Tenslotte, omdat inoculantia levende organismen bevatten, kan de wijze waarop de inoculantia zijn geprepareerd en toegepast van invloed zijn op het resultaat.

Microbiologen denken dat het succes van een geïntroduceerd micro-organisme wellicht meer samenhangt met zijn vermogen om zich te reproduceren en populaties te vestigen in een bepaalde niche rond de wortelzone van de plant dan met de aantallen van de toegepaste inoculant micro-organismen. Geïntroduceerde micro-organismen moeten concurreren met reeds in de bodem aanwezige micro-organismen en de predatie door inheemse protozoën en nematoden overleven. Zij moeten de juiste voedselbron en milieuomstandigheden vinden om te overleven. Geïntroduceerde micro-organismen kunnen onder druk komen te staan door schommelingen in de waterhuishouding van de bodem, het gebruik van meststoffen of landbouwchemicaliën (zowel organische als conventionele) en bodemverstoringen zoals cultivatie. Door al deze effecten is het mogelijk dat geïntroduceerde micro-organismen niet lang in de bodem overleven; de gunstige effecten van een inoculatiemiddel die in het veld worden waargenomen, zijn dan ook vaak geringer dan de effecten die onder laboratorium- of kasomstandigheden worden waargenomen. Er zijn ook gevallen waarin een toepassing van één soort bacterie of schimmel gunstige effecten heeft, terwijl een gelijktijdige toepassing van verschillende soorten geen vergelijkbare effecten vertoont.

In het algemeen hebben veldproeven met inoculanten waarvan wordt beweerd dat zij de groei van planten bevorderen of de resistentie van planten stimuleren, gemengde resultaten opgeleverd. Bijvoorbeeld, gegevens over katoen en sorghum proeven over meerdere jaren in Texas toonden geen verschil in opbrengst met twee verschillende “bodem activator” producten. Een andere studie liet geen verschil zien bij voedergewassen, pinda’s, rijst, sojabonen en tomaten. Andere studies in Alabama hebben aangetoond dat verschillende stammen van Bacillus spp. schimmelziekten in komkommers en tomaten verminderden; de resultaten waren echter niet consistent voor elk jaar van veldproeven (zie Aanvullende bronnen hieronder).

Inoculanten worden geformuleerd en verkocht als poeders, korrels of vloeistoffen. Inerte materialen zoals veenmos worden vaak gebruikt als drager om de organismen in leven te houden en de toepassing te vergemakkelijken.

Er zijn verschillende methoden om bodeminoculanten toe te passen. Deze omvatten het coaten van zaden of zaailingen of directe toepassing op de bodem. Directe bodemtoepassing vindt plaats aan de basis van de plant in de buurt van de plantenwortels. Verschillende formuleringen vereisen verschillende toepassingsmethoden. De aanbevelingen van de fabrikant moeten worden opgevolgd om de beste kans op succes te hebben. Voeg geen extra producten toe aan de inoculantia voor de toepassing, vooral niet als die eigenschappen hebben die bacteriën of schimmels kunnen doden.

De houdbaarheid kan ook een probleem zijn. Omdat de formuleringen levende organismen bevatten, moeten zij op een koele plaats worden bewaard (bij voorkeur in de koelkast) en, eenmaal gemengd, zo snel mogelijk worden gebruikt. Inoculanten achterlaten in de auto, op het dashboard van een pick-up truck, of buiten blootgesteld aan de zon, hitte of zeer koude temperaturen kan een deel van de organismen doden en hun effectiviteit verminderen.

In de Verenigde Staten zijn bodeminoculanten geregistreerd voor gebruik door de USEPA. In Georgia moeten ze ook worden goedgekeurd door het Georgia Department of Agriculture. Het ministerie van Landbouw eist tests om aan te tonen dat inoculanten waarschijnlijk geen schade toebrengen aan planten en bewijs dat beweringen op het etiket waar zijn. Gebruikers moeten echter weten dat dit geen garantie is dat de inoculanten zullen presteren zoals wordt beweerd.

Voor de aankoop moeten boeren zich afvragen of de productclaims kloppen. Het oude gezegde: “Als het te mooi klinkt om waar te zijn, is het dat waarschijnlijk ook”, geldt nog steeds. Stel uzelf een aantal vragen:

1. Beweert het product dat het alles oplost? Werkt het in alle situaties? Werkt het op alle gronden?
2. Worden er geloofwaardige wetenschappelijke gegevens gepresenteerd of zijn de resultaten allemaal gebaseerd op getuigenissen?
3. Wordt er een geloofwaardige reden gegeven waarom het product werkt?

Zoals bij elk landbouwproduct moet de gebruiker letten op de basisveiligheidsmaatregelen en de instructies op het etiket volgen. Hoewel de inoculanten geen menselijke pathogenen zijn en fabrikanten voorzorgsmaatregelen moeten nemen om besmetting met andere micro-organismen te voorkomen, moeten gebruikers voorzorgsmaatregelen nemen die op het gezond verstand zijn gebaseerd. Deze omvatten het niet inademen van sprays, het niet blootstellen van de huid aan het mengsel van inoculantia en het wassen van de handen na gebruik. Sommige bacteriën die een gunstige werking in de bodem hebben, kunnen mensen met een gecompromitteerd immuunsysteem besmetten.

Samenvatting

Het gebruik van bodeminoculanten is veelbelovend voor gebruik in landbouwsystemen voor het verbeteren van de nutriëntstatus, het verminderen van plantenziekten en plagen, en het verbeteren van de opbrengst. Echter, managementpraktijken zoals het roteren van gewassen, het telen van dekgewassen en het toevoegen van organische meststoffen en bodemverbeteringen bieden vergelijkbare voordelen. Al deze praktijken zijn van invloed op het aantal en de diversiteit van de micro-organismen in de bodem. De complexiteit van de bodem en de landbouwproductiesystemen maakt het moeilijk te voorspellen of bodeminoculanten zullen presteren zoals verwacht. Zonder de juiste bodemomstandigheden hebben in het laboratorium gekweekte inoculanten het vaak moeilijk om te concurreren met inheemse micro-organismenpopulaties.

Extra bronnen

Soil Biology Primer. Online beschikbaar op
soils.usda.gov/sqi/concepts/soil_biology/biology.html .

Inoculation of Legume Forage Seed. Online beschikbaar op
www.aces.edu/dept/forages/miscellaneous/Ino_Forage_Seed.pdf

Niet-traditionele bodemadditieven: Kunnen zij de productie van gewassen verbeteren? Online beschikbaar op
lubbock.tamu.edu/soilfertility/pdfs/nontraditSoilAdditves.pdf

Toepassing van rhizobacteriën voor geïnduceerde resistentie. Online beschikbaar op
www.ag.auburn.edu/~kloepjw/.

Dit document werd ondersteund door het University of Georgia College of Agricultural and Environmental Sciences Cooperative Extension.

1 Coördinator duurzame landbouw, Biological and Agricultural Engineering
2 Hoogleraar, Microbiologie, Gewas- en Bodemwetenschappen
3 Assistent hoogleraar, IPM/duurzame landbouw voor huiseigenaren, Plantenziektekunde
4 Uitbreidingsagronoom, Environmental Soil and Fertilizer, Crop and Soil Sciences

Status en revisiegeschiedenis
gepubliceerd op 13 aug 2010
gepubliceerd met volledige herziening op 01 aug 2013
gepubliceerd met volledige herziening op 02 aug 2017