Sirex houtwasp
FenologieEdit
De vliegtijd van de adulten of imago’s begint in de nazomer tot de vroege herfst, maar de datum hangt af van de streek en het klimaat. De mannetjes komen eerder uit het ei dan de vrouwtjes en vormen zwermen die zich verzamelen rond de boomtoppen. De vrouwtjes zoeken leks uit en paren met de mannetjes op de bovenste scheuten. Dan gaan de vrouwtjes op zoek naar geschikte gastbomen, indien mogelijk kiezen ze zwak en droog hout. Ze oriënteren zich op monoterpeen koolwaterstofverbindingen, die verzwakte bomen produceren. Wanneer een boom onder stress staat door droogte of uitwendige verwondingen, dringen de verbindingen osmotische barrières door en ontsnappen ze uit de schors.
Het vrouwtje gaat op de schors zitten en boort verschillende gaatjes door het hout naar het xyleem, waar ze in elk een eitje legt. Tegelijkertijd brengt ze sporen van Amylostereum areolatum en een fytotoxische afscheiding in. De gaatjes vertakken zich in verschillende buisjes, die radiaal weglopen. De eitjes zijn wit, worstvormig, en 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) bij 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in) groot. Kleine vrouwtjes kunnen 20 eitjes leggen, terwijl de grootste er tot 500 kunnen leggen. Soms worden niet in elke buis eitjes gelegd. In de laatste buis injecteert het vrouwtje alleen de afscheiding en de schimmelsporen. De vrouwtjes sterven vaak al na drie of vier dagen, soms al tijdens de eileg, door overbelasting.
Ontwikkeling van de larvenEdit
Larven van de sirex houtwesp ontwikkelen zich door arrhenotokie: mannelijke larven ontwikkelen zich alleen uit onbevruchte eitjes, de vrouwtjes alleen uit bevruchte. Gewoonlijk worden 10 mannetjes per vrouwtje geproduceerd, maar de verhouding varieert tussen 20:1 en 1:1. De larven komen op zijn vroegst na acht dagen uit, maar in sommige buitenomstandigheden kunnen ze verscheidene maanden in het ei blijven. Bij de optimale temperatuur van ongeveer 25 °C (77 °F) komen ze na 10 tot 12 dagen uit. Hoewel de larven bij 30 °C (86 °F) twee tot drie dagen eerder uit het ei komen, is de kans dat ze sterven 20% groter. Dergelijke extreme temperaturen leiden tot een tragere ontwikkeling, en beneden 6,2 °C sterven de larven. Een voldoende dooradering van het hout met het mycelium van de houtwasp is van cruciaal belang voor het uitkomen van de larven, aangezien de schimmel voorkomt dat het hout uitdroogt. Zonder deze voorwaarden is uitbroeden niet mogelijk. De boom kan de aantasting alleen afweren als hij de boorgaten met hars overstroomt of de schimmel een halt toeroept door een wand van polyfenolen te produceren.
Zes tot twaalf larvenstadia komen voor. Tijdens de eerste twee stadia leven de larven van het omringende schimmelweefsel, tot ze het binnenste van het hout bereiken. Tot en met het vierde stadium vreten ze door het laatste zomerhout langs de tracheiden, en uiteindelijk naar het kernhout. Na het zevende stadium bereiken ze gewoonlijk hun maximale grootte. Terwijl ze verder doordringen, draaien ze gewoonlijk naar boven of naar beneden, maar ze keren terug als ze een vreemd boorgat tegenkomen, harsbellen tegenkomen, of uitdrogen. De larven leven alleen van het schimmelmyccelium, dat ze via een afscheiding verteren. Ze verpoppen zich enkele centimeters onder de schors. Daarvoor sekwestreren de vrouwelijke larven een afscheiding die schimmel-ocidia bevat, die de volwassen vrouwtjes opnemen in hun mycetangia boven hun legboor. De volwassen dieren eten door de schors heen, maar blijven, afhankelijk van het weer, tot drie weken in het broedhol voordat ze bij warm en zonnig weer het hout verlaten.
De periode van uitkomen tot verpoppen duurt 10 dagen tot twee jaar, in uitzonderlijke gevallen tot zes jaar. Het klimaat is een belangrijke factor, omdat de ontwikkeling trager verloopt in koudere streken.
SymbioseEdit
De sirex houtwesp en Amylostereum areolatum hebben een mutualistische symbiotische relatie. De sirex woodwasp is, samen met Sirex juvencus en S. nitobei uit Oost-Azië, een van de drie symbionten van de schimmel die in eerste instantie profiteert van zijn vectorfunctie. Bovendien schept de wesp de optimale omstandigheden voor de aantasting door de schimmel door zich in de onderliggende houtlagen te boren en de gastheerboom te verzwakken. De schimmel heeft zich in de loop van de evolutie aan dit proces aangepast en vormt slechts zelden vruchtlichamen.
Omgekeerd is de houtwesp volledig afhankelijk van de symbionten. Door afbraak kunnen de larven het hout ontsluiten door witrot te produceren. De mycetangia van deze en andere wespen van de familie Siricidae ondersteunen een nauwe relatie met saprobiontische schimmels. Zonder het ontbindingsproces van de gastboom en de verzwakking van de aangetaste boom, wordt de ontwikkeling van de larven tegengehouden. Als de boom zich kan herstellen van de gevolgen van de wespenafscheiding, blokkeert hij de boorgaten met hars, waardoor de larven worden gedood.
GastheerspectrumEdit
De sirexhoutwesp valt alleen naaldbomen aan, vooral dennen. In zijn gebruikelijke habitat zijn dat vooral Pinus sylvestris, Pinus pinaster en Pinus nigra. Op het zuidelijk halfrond en in Noord-Amerika valt de wesp exotische en inheemse dennensoorten aan, meestal in aanplantingen. Voorbeelden zijn Pinus radiata en Pinus taeda in de Verenigde Staten.
In tegenstelling tot alle andere soorten Siricidae, kan de sirex houtwesp relatief gezonde bomen zo zwaar beschadigen dat ze afsterven. De wesp tast echter vooral verzwakte bomen aan; alleen als de populatie groot is, valt het insect ook intacte en gezonde bomen aan. Omdat de wespenlarven en de schimmel levend hout nodig hebben, tast de sirexhoutwesp droog of dood hout niet aan. De wespen kunnen echter uitkomen uit bewerkt hout dat al aangetast was.
In het voorjaar van 2011 was S. noctilio aangetroffen in Michigan, Pennsylvania, New York, en Vermont. Pijnbomen in Noord-Amerika die zijn aangevallen of als gastheer zijn bevestigd zijn: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta), en jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Symptomen van aantastingEdit
Aantastingsschade kan worden onderverdeeld in vier categorieën of fasen, afhankelijk van de vraag of deze wordt veroorzaakt door het imago, de schimmel, de larven of secundaire parasieten.
De eerste reactie van de gastheerboom is te wijten aan de volwassen wesp en treedt op na 10 tot 14 dagen. Een fytotoxische afscheiding van de wesp verstoort het metabolisme in de scheuten en naalden, waardoor de waterhuishouding uit balans raakt. Het resultaat is een bruine verkleuring van de naalden en bladval. Zoals bij vele andere houtplagen worden fijne harsdruppels in de boorgaten van de wesp aangetroffen in de centrale stam. Aangetaste dennen hebben de neiging om uit te lopen. De naalden beginnen chlorotisch te worden en veranderen van groen naar geelrood en worden uiteindelijk volledig bruin over een periode van drie tot zes maanden. De wesp boort gaatjes met een diameter van 1/8 tot 3/8 inch in de boom. Niet gestresste bomen kunnen gelijkmatig langs de hoofdstam worden aangevallen, terwijl bomen met een lage osmotische floemdruk bij voorkeur worden aangevallen, met dichtere clusters van boorgaten.
Tijdens dit proces ontkiemen schimmelsporen in de boorgaten, een reactie die wordt veroorzaakt door de droogte van de boom, waardoor een geschikte omgeving en een ingang voor lucht wordt gecreëerd. De schimmel breekt de lignine af, waardoor witrot ontstaat. Hij verplaatst zich naar het verticaal uitgelijnde xyleem. Het verticale profiel vertoont roodachtige en witte strepen die in de richting van de groei lopen.
In het derde stadium begint de larve zich in het hout te boren. Hierdoor eet hij een pad, dat eerst in de richting van het stamcentrum gaat, alvorens om te keren en terug te lopen naar de schors. De paden zijn niet zichtbaar in dwarsdoorsnede, omdat ze sterk verstopt zijn met zaagsel; ze kunnen ook onopgemerkt blijven tijdens de houtverwerking. De lengte van de paden varieert, afhankelijk van het hout, tussen 5 en 20 cm (2,0 en 7,9 in) in diameter, wat afhangt van de grootte van de larven. De uitvlieggaten zijn cirkelvormig en hebben een zeer kleine diameter.
In het vierde stadium treedt aantasting van de gastboom en zichtbare larvale boorgaten op. De aantasting wordt versterkt door andere insecten of schimmels, die op hun beurt meer symptomen kunnen veroorzaken. Imago, schimmel en larven samen kunnen boomsterfte veroorzaken in een periode variërend van twee weken tot acht maanden.
Natuurlijke vijanden en parasietenEdit
Vogels zijn de voornaamste natuurlijke vijanden van de sirexhoutwasp. De volwassen dieren worden vaak bejaagd door zwaluwen (Hirundidae) en gierzwaluwen (Apodidae), die beide een voorkeur hebben voor mannetjes. De zwarte specht (Dryocopius martius) en de grote bonte specht (Dendrocopus major) eten enkele larven, maar specialiseren zich niet op de sirexspitsmuis.
Een aantal parasieten heeft een grotere invloed op de houtwaspenpopulaties. Daartoe behoren Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); en Rhyssa persuasoria. Terwijl I. leucospoides zijn eitjes in het ei van de houtwesp legt en de uitkomstperiode dus gelijk is aan die van de gastheer, leggen de genoemde sluipwespen hun eitjes op larven of volwassen houtwespen; zij komen later in het voorjaar uit. De parasieten zoeken in het hout verborgen gastheerlarven op met behulp van hun antennes die signalen waarnemen, zoals de geur van lekkend boorgruis of schimmelmyccelium, zwakke trillingen, of temperatuurverschillen. De meeste van deze insecten-hyperparasieten voeden zich met honingdauw en nectar, die beide de gevoeligheid van de houtwaspen beïnvloeden.
Een andere parasiet is de nematode Beddingia (Deladenus) siricidicola, die in de jaren zeventig in de Nieuwe Wereld werd voorgesteld als een mogelijke biologische bestrijding. B. siricidicola veroorzaakt onvruchtbaarheid bij vrouwelijke wespen, maar tast de vruchtbaarheid van de mannetjes niet aan. Binnenin de gastheerboom voeden de nematoden zich voornamelijk met schimmelmyccelium. Als ze in de buurt van de wespenlarven komen, infecteren ze de vrouwtjes, die vervolgens paren met mannetjes en uiteindelijk de wespenlarven besmetten. Deze verlaten uiteindelijk de boom en dragen de nematoden met zich mee. Er is ook concurrentie om voedsel tussen B. siricidicola en de wespenlarven, wat leidt tot een tragere groei en mogelijk verhongering van de houtwespenlarven. De populatie van de Sirex houtwasp is zeer gevoelig voor aantasting door B. siricidicola; aantastingspercentages tot 90% zijn opgetekend. De nematoden worden vaak gebruikt om de wespen te bestrijden door ze te combineren met de symbiosepartner Amylostereum. De verwante soort B. wilsoni heeft een soortgelijk effect, maar omdat zij ook parasitair leeft met het geslacht Rhyssa, wordt zij niet gebruikt voor plaagbestrijding.