Zoals oorspronkelijk geformuleerd door Ghiselin , “Stel dat de voortplantingsfuncties van het ene geslacht beter vervuld kunnen worden door een klein dier, of die van het andere geslacht door een groot dier. Een dier dat, naarmate het groeit, het geslacht aanneemt dat het voordeel biedt bij zijn huidige grootte, zou daardoor zijn voortplantingspotentieel vergroten”. Eenvoudig gezegd zou het voor een vis voordelig zijn om van geslacht te veranderen wanneer de reproductieve voordelen van het andere geslacht groter zijn dan die van het huidige, vooral als de seksuele vruchtbaarheid direct gecorreleerd is aan de grootte of de leeftijd van een vis.

Dit lijkt misschien vrij ingewikkeld, maar het is slechts een kort inzicht in de wereld van hermafroditisme. Voor een meer volledige kijk, de paper over “Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes” door J.C. Avisea en J.E. Mankb is een prachtige plek om te beginnen, en er wordt hier veel naar verwezen. Terug naar het onderwerp, sequentieel hermafroditisme komt voor in drie primaire vormen. Protogynie, waarbij een soort als vrouwtje begint te leven en in een later stadium in een mannetje kan veranderen; Protandry, het tegenovergestelde van protogynie, waarbij een soort als mannetje begint te leven en later in een vrouwtje kan veranderen; en seriële bi-directionele geslachtsverandering, waarbij een soort in staat is om heen en weer te schakelen tussen mannetje en vrouwtje.

Protogynne hermafrodieten

De eerste vorm van hermafroditisme, protogynne (proto -first, gyno -female) hermafrodieten genoemd, is de algemeenste en meest voorkomende van de drie types. Het is algemeen bekend dat het voorkomt bij Labridae, alsook bij vele andere rifvissen, waaronder Pomacanthidae en Serranidae. Bij protogynne hermafrodieten zijn de soorten in staat van vrouwtje in mannetje te veranderen, en er wordt voorspeld dat dit evolutionair wordt begunstigd wanneer de reproductieve output van mannetjes groter is dan die van het vrouwtje zijn. Simpel gezegd, als een mannetje rockt, krijgt hij meer seks, en daarom ondersteunt deze theorie de evolutie van protogyneslachtige hermafrodieten. Als zodanig wordt protogyn hermafroditisme vaak gezien bij vissen die een haremische levensstijl vertonen, waar het grootste deel van de voortplanting wordt gedicteerd en gecontroleerd door een groot dominant mannetje.

Als we Cirrhilabrus als voorbeeld nemen, zijn vrouwtjes en initiële fase (IP) mannetjes vaak kleiner, grauw en minder opzichtig dan grote terminale fase (TP) mannetjes. IP mannetjes zijn primaire, of satelliet mannetjes die als mannetjes geboren worden, terwijl TP mannetjes secundaire mannetjes zijn die ontstaan uit geslachtsveranderde vrouwtjes. In een harem van Cirrhilabrus zijn de TP mannetjes de helderste, kleurrijkste mannetjes die het grootste deel van de broedrechten monopoliseren. Cirrhilabrus is weliswaar een voorbeeld van protogynische hermafrodieten, maar het is een diandrisch geslacht waar de mannetjes niet uitsluitend van de wijfjes afstammen.

In monandrische geslachten zoals Centropyge en Genicanthus zijn de mannetjes uitsluitend afgeleid van de vrouwtjes. D.w.z. dat er niet zoiets bestaat als een mannelijk geboren vis. Alle vissen in monandrische geslachten worden als vrouwtje geboren, en zijn in staat om, als de nood aan de man is, in een mannetje te veranderen. Dit in tegenstelling tot Cirrhilabrus waar IP mannetjes en TP mannetjes voorkomen. Ongeacht of het monandrische of diandrische protogynne hermafrodieten zijn, de basis van de geslachtsverandering is dezelfde.

Als het terminale en dominante mannetje uit de harem wordt verwijderd, zal het volgende meest agressieve vrouwtje in de rij geslachtsverandering ondergaan om zijn plaats in te nemen. Alle vrouwelijke protogynes hermafrodiete soorten bezitten kiemcellen voor beide geslachtsorganen, en wanneer de sociale situatie een verandering van geslacht vereist, zijn zij in staat de vrouwelijke geslachtsklieren te onderdrukken in plaats van de ontwikkeling voor mannelijke. De productie van testosteron onderdrukt de vrouwelijke geslachtsklieren en voedt de ontwikkeling van mannelijke geslachtsorganen en secundaire kenmerken. Bij seksueel dimorfe en dichromatische soorten is deze verandering uitwendig duidelijk, met een verhoogde ontwikkeling van secundaire, met het mannetje samenhangende kenmerken zoals kleuren, vinnen en andere kenmerken die bij wijfjes niet voorkomen.

Hierboven ziet u een voorbeeld van Genicanthus semifasciatus die een geslachtsverandering ondergaat. Alle Genicanthus zijn seksueel dichromatisch, zodat het proces van geslachtsverandering gemakkelijk kan worden gedocumenteerd aan de hand van fysieke attributen. De vrouwtjes zijn overwegend ongemarkeerd, zonder zwart kieuwdeksel, masker en staartlobben. De mannetjes zijn halverwege het lichaam verticaal gestreept, en krijgen in ruil voor de zwarte gezichts- en staarttekening een geel masker dat langs de grenzen van de verticale strepen loopt. Tijdens het veranderingsproces treedt een opeenvolging van gelijktijdige kleurveranderingen op, waarbij de vissen tegelijkertijd vrouwelijke trekken verliezen en mannelijke patronen krijgen. Inwendig ontwikkelen zich ook de mannelijke geslachtsorganen. Bij geslachten als Centropyge, waar seksueel dichromatisme niet zo duidelijk is, is het iets lastiger om de transformatie te zien en dus de soort te seksen.

Deze verandering kan 2-3 weken duren, en binnen die tijd blijft het veranderende vrouwtje haar dominantie tot uitdrukking brengen totdat de verandering klaar is. Tegen die tijd kan het nu volledig functionerende mannetje het voortplantingsvoorrecht overnemen. Opmerkelijk is dat in aquariums de verandering soms niet volledig is, of in andere gevallen kunnen terminale mannetjes een deel van hun kleuren verliezen en een klein beetje vrouwelijke trekken krijgen. Een theorie die dit ondersteunt, is dat de mannetjes in het wild een paringssysteem in lek- of haremstijl handhaven met talrijke wijfjes onder hun controle. In het aquarium is dezelfde seksuele stimulatie niet gemakkelijk na te bootsen, en grote mannetjes hebben vaak moeite om hun kleuring te behouden, en verliezen deze gedeeltelijk, of blijven steken in een man-vrouw overgangszone. Grote aquaria met meerdere vrouwtjes kunnen effectief blijken in het handhaven van een volledig functioneel mannetje.

Enkele populaire voorbeelden van protogyn hermafrodieten die we als aquariaan regelmatig zien zijn vissen uit het geslacht Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus, enz. Merk op hoe de meerderheid van hen uit de familie van de lipvissen, maanvissen en anthias komt. Ongetwijfeld zijn er nog veel meer.

Protandreuze hermafrodieten

De tweede vorm van hermafroditisme wordt protandrous (proto -eerst, androus -mannelijk) hermafrodieten genoemd, en is zeer veel zeldzamer dan de voorgaande. Bij protandreuze hermafrodietensoorten zijn de vrouwtjes afkomstig van geslachtsveranderde mannetjes. Bij de rifvissen zijn de meest bekende protandreuze hermafrodieten de clownvissen, waaronder alle soorten van de enige twee geslachten Amphiprion en Premnas.

Net als het omgekeerde van protogyn hermafrodieten, beginnen protandreuze hermafrodieten hun leven als mannetjes, en waar de sociale druk dit vereist, zijn ze in staat tot geslachtsverandering in volledig functionele wijfjes. In het typische scenario van clownvissen leeft een groot vrouwtje gewoonlijk samen met meerdere mannetjes en jongen, het omgekeerde van protogyneslachtige hermafrodieten. Dit zou “Finding Nemo” vol wetenschappelijke onnauwkeurigheden maken, want in plaats van zijn zoon mee te nemen over de oceaan nadat zijn vrouw was opgegeten door een barracuda, zou Marlin een partner hebben gevonden met een ander mannetje en vervolgens van geslacht zijn veranderd. Misschien is het vervalsen van wetenschappelijke informatie omwille van een controversieel onderwerp over geslachtsverandering toch geen slecht idee, vooral met een doelgroep die bedoeld is voor tienjarigen.

Seriële bi-directionele hermafrodieten

Dit is een unieke en ongewone vorm van hermafroditisme die bij bepaalde rifvissen wordt waargenomen. Veel soorten kunnen van geslacht veranderen, maar de meeste veranderen maar één keer in hun leven. Seriële bidirectionele geslachtsverwisselaars kunnen heen en weer schakelen, afhankelijk van de situatie. In het “risk-of-movement”-model dat is voorgesteld door Nakashima et al., 1996 en Munday et al., 1998, maakt predatiedruk op riffen verplaatsing voor paringselectie zeer riskant en gevaarlijk, vooral voor kleine en dun verspreide soorten zoals grondels. Het zou daarom voordelig zijn voor sedentaire of “thuisblijvende” individuen om van geslacht te veranderen als de nood aan de man komt, zoals wanneer een partner sterft of wanneer de geslachtsverhouding sterk naar een bepaald geslacht overhelt. Gobiodon is een goed bestudeerd genus voor bidirectioneel geslachtsveranderend hermafroditisme.

Synchrone hermafrodieten

Hiernaast nog een extra vorm van hermafroditisme voordat we afsluiten. Synchrone hermafrodieten komen bij betrekkelijk weinig soorten voor, en zijn in staat mannelijke en vrouwelijke gameten gelijktijdig voort te brengen. Deze vorm van hermafroditisme komt het meest voor bij Serranidae en Gobiidae. Hypoplectrus indigo is een van de soorten die de standaard uitkruisingsmanier van paren vertoont. Voorafgaand aan de bevruchting paren twee individuen voor een proces dat eierruil wordt genoemd en drie stappen omvat.

a) beide vissen verpakken hun eieren in pakketjes

b) de balts wordt ingeleid door het individu dat als eerste zijn pakketje vrijgeeft, en

c) de partners laten om de beurt om de paar minuten een eipakketje vrij en bevruchten het vrijgegeven pakketje van de partner. Dit gaat zo door totdat beide individuen elkaar bevrucht hebben.

Dankzij deze vorm van paren kunnen twee willekeurige individuen samenkomen om te paren en de voortzetting van hun geslacht te verzekeren. Dit is vooral nuttig voor soorten met een lage bevolkingsdichtheid.

We hopen dat u dit artikel informatief en interessant hebt gevonden. Rifvissen hebben veel manieren ontwikkeld om de druk van het kuitschieten en de selectie van partners tegen te gaan, en dit wordt ook toegepast op vissen in gevangenschap. De volgende keer dat je smoorverliefd twee mannelijke Genicanthus koopt, stop en denk na. Wat je echt wilt is meer vrouwtjes.