Recapitulatietheorie
Meckel, Serres, GeoffroyEdit
Het idee van recapitulatie werd vanaf de jaren 1790 in de biologie voor het eerst geformuleerd door de Duitse natuurfilosofen Johann Friedrich Meckel en Carl Friedrich Kielmeyer, en door Étienne Serres, waarna het, aldus Marcel Danesi, al snel de status van een vermeende biogenetische wet kreeg.
De embryologische theorie werd in 1824-26 door Serres geformaliseerd, op basis van het werk van Meckel, in wat bekend werd als de “Wet van Meckel-Serres”. Deze trachtte de vergelijkende embryologie in verband te brengen met een “patroon van eenwording” in de organische wereld. Deze wet werd gesteund door Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, en werd een prominent onderdeel van zijn ideeën. Het suggereerde dat vroegere transformaties van het leven het gevolg konden zijn van omgevingsfactoren die inwerkten op het embryo, in plaats van op de volwassene zoals in het Lamarckisme. Deze naturalistische ideeën leidden tot meningsverschillen met Georges Cuvier. De theorie werd rond 1830 breed gesteund in de hogere anatomiescholen van Edinburgh en Londen, met name door Robert Edmond Grant, maar werd bestreden door de ideeën van Karl Ernst von Baer over divergentie, en in de jaren 1830 aangevallen door Richard Owen.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) probeerde de ideeën van het Lamarckisme en de Naturphilosophie van Goethe te synthetiseren met de concepten van Charles Darwin. Hoewel dit vaak wordt gezien als een verwerping van Darwin’s theorie van vertakkende evolutie voor een meer lineaire Lamarckiaanse visie van progressieve evolutie, is dit niet juist: Haeckel gebruikte het Lamarckiaanse beeld om de ontogenetische en fylogenetische geschiedenis van individuele soorten te beschrijven, maar was het met Darwin eens over de vertakking van alle soorten vanuit één, of een paar, oorspronkelijke voorouders. Sinds het begin van de twintigste eeuw is Haeckel’s “biogenetische wet” op vele fronten weerlegd.
Haeckel formuleerde zijn theorie als “Ontogenie recapituleert fylogenie”. Het begrip werd later eenvoudigweg bekend als de recapitulatietheorie. Ontogenie is de groei (verandering van grootte) en ontwikkeling (verandering van structuur) van een individueel organisme; fylogenie is de evolutionaire geschiedenis van een soort. Haeckel beweerde dat de ontwikkeling van geavanceerde soorten stadia doorloopt die worden vertegenwoordigd door volwassen organismen van primitievere soorten. Anders gezegd, elk opeenvolgend stadium in de ontwikkeling van een individu vertegenwoordigt een van de volwassen vormen die in zijn evolutionaire geschiedenis verschenen.
Zo stelde Haeckel bijvoorbeeld dat de keelholten tussen de keelbogen in de nek van het menselijk embryo niet alleen ruwweg leken op kieuwspleten van vissen, maar rechtstreeks een volwassen “visachtig” ontwikkelingsstadium vertegenwoordigden, wat duidt op een visachtige voorouder. Embryonale keelholten, die bij vele dieren ontstaan wanneer de dunne vertakkingsplaten, die de keelholten en de kaaksleuven van elkaar scheiden, perforeren, openen de keelholte naar buiten. Keelholten verschijnen in alle embryo’s van viervoeters: bij zoogdieren ontwikkelt de eerste keelholteboog zich tot de onderkaak (kraakbeen van Meckel), de malleus en de stapes.
Haeckel maakte verschillende embryotekeningen die vaak te veel de nadruk legden op overeenkomsten tussen embryo’s van verwante soorten. De moderne biologie verwerpt de letterlijke en universele vorm van Haeckels theorie, zoals de mogelijke toepassing ervan op de gedragsontogenie, d.w.z. de psychomotorische ontwikkeling van jonge dieren en mensenkinderen.
Hedendaagse kritiekEdit
Haeckels tekeningen gaven een dermate onjuiste voorstelling van de waargenomen menselijke embryonale ontwikkeling dat hij de oppositie van verscheidene leden van de wetenschappelijke gemeenschap aantrok, waaronder de anatoom Wilhelm His, die een rivaliserende “causaal-mechanische theorie” van de menselijke embryonale ontwikkeling had ontwikkeld. Zijn werk bekritiseerde met name Haeckels methodologie en stelde dat de vormen van embryo’s het meest direct werden veroorzaakt door mechanische druk als gevolg van plaatselijke verschillen in groei. Deze verschillen werden op hun beurt veroorzaakt door “erfelijkheid”. Hij vergeleek de vormen van embryonale structuren met die van rubberen buizen die konden worden doorgesneden en gebogen, en illustreerde deze vergelijkingen met nauwkeurige tekeningen. Stephen Jay Gould merkte in zijn boek Ontogeny and Phylogeny uit 1977 op dat His aanval op Haeckels recapitulatietheorie veel fundamenteler was dan die van welke empirische criticus dan ook, omdat deze in feite stelde dat Haeckels “biogenetische wet” irrelevant was.
Darwin stelde dat embryo’s op elkaar leken omdat ze een gemeenschappelijke voorouder deelden, die vermoedelijk een soortgelijk embryo had, maar dat de ontwikkeling niet noodzakelijkerwijs de fylogenie recapituleerde: Hij zag geen reden om aan te nemen dat een embryo in welk stadium dan ook leek op een volwassene van welke voorouder dan ook. Darwin veronderstelde verder dat embryo’s aan minder intense selectiedruk onderhevig waren dan volwassenen, en daarom minder veranderd waren.
Moderne statusEdit
De moderne evolutionaire ontwikkelingsbiologie (evo-devo) volgt von Baer, eerder dan Darwin, door te wijzen op actieve evolutie van embryonale ontwikkeling als een belangrijk middel om de morfologie van volwassen lichamen te veranderen. Twee van de belangrijkste principes van evo-devo, namelijk dat veranderingen in de timing (heterochronie) en de positionering (heterotopie) binnen het lichaam van aspecten van de embryonale ontwikkeling de vorm van het lichaam van een nakomeling zouden veranderen ten opzichte van dat van een voorouder, werden echter voor het eerst geformuleerd door Haeckel in de jaren 1870. Deze elementen van zijn denken over ontwikkeling zijn dus bewaard gebleven, terwijl zijn theorie van recapitulatie dat niet is.
De Haeckeliaanse vorm van recapitulatietheorie wordt als ter ziele beschouwd. Embryo’s ondergaan wel een periode of fylotypische fase waarin hun morfologie sterk bepaald wordt door hun fylogenetische positie, in plaats van door selectieve druk, maar dat betekent alleen dat zij in dat stadium lijken op andere embryo’s, niet op voorouderlijke volwassenen zoals Haeckel had beweerd. De moderne opvatting wordt samengevat door het University of California Museum of Paleontology:
Embryo’s weerspiegelen inderdaad het verloop van de evolutie, maar dat verloop is veel ingewikkelder en eigenzinniger dan Haeckel beweerde. Verschillende delen van eenzelfde embryo kunnen zelfs in verschillende richtingen evolueren. Als gevolg hiervan werd de biogenetische wet opgegeven en de val ervan gaf wetenschappers de vrijheid om het volledige scala van embryonale veranderingen die de evolutie kan voortbrengen, te waarderen – een waardering die de afgelopen jaren spectaculaire resultaten heeft opgeleverd nu wetenschappers enkele specifieke genen hebben ontdekt die de ontwikkeling sturen.