Pupa (meervoud: poppen of poppen) is het niet-voedende, gewoonlijk uitwendig niet-actieve levensstadium tussen de larve en de volwassene bij holometabolische insecten, d.w.z. die insecten die een volledige metamorfose ondergaan via vier levensstadia: embryo, larve, pop, en volwassene of imago. Het popstadium maakt deel uit van de levenscyclus van zulke uiteenlopende insecten als kevers, vliegen, bijen, wespen, mieren, vlinders, motten, vlooien, en caddisflies.

De pop van verschillende groepen insecten kan worden aangeduid met meer specifieke namen. Chrysalis is de naam voor vlinderpop en tuimelaar is de naam voor de pop van een mug.

Poppen kunnen verder ingesloten zijn in andere structuren zoals cocons, nesten, of schelpen (Borror et al. 1989). Een cocon is de zijden beschermlaag die motrupsjes en andere insecten spinnen voordat ze in een pop veranderen. Zijde geoogst uit de cocon van de zijderups Bombyx mori is al meer dan twee millennia een bron van fijne en mooie stof.

De vlinderpop, of chrysalis, is zelden in een cocon ingesloten, maar de rups van sommige vlindersoorten kan een zijdedraad spinnen om de chrysalis op te hangen.

Hoewel de pop van de meeste soorten uitwendig een inactief stadium lijkt, vindt er een grote metabolische activiteit plaats als het insect wordt omgevormd tot een volwassene, waarbij sommige organen verslechteren en nieuwe structuren en organen zich ontwikkelen.

Naast de praktische waarde van dit stadium voor de insecten zelf, omdat het hen voorbereidt op een opmerkelijke transformatie van de wormachtige larve tot de gevleugelde volwassene, draagt het ook bij aan de grote diversiteit van het leven, en draagt het bij aan de fascinatie die de natuur voor mensen heeft.

Overzicht

Het popstadium wordt alleen aangetroffen bij holometabolische insecten. Holometabolisme, ook wel complete metamorfose en complexe metamorfose genoemd, is een term die wordt toegepast op die processen waarin de larven duidelijk verschillen van de volwassen dieren. Insecten die holometabolisme ondergaan, doorlopen een larvenstadium, komen dan in een niet-voedende toestand als pop (Latijn pop voor pop), en komen ten slotte als volwassen insect (imago) te voorschijn. Dit in tegenstelling tot insecten die hemimetabolisme of onvolledige metamorfose ondergaan, waarbij de larven enigszins op de volwassen dieren lijken, aangezien zij samengestelde ogen hebben, ontwikkelde poten en aan de buitenkant zichtbare vleugelstompjes, maar de juveniele vormen kleiner zijn en, als het volwassen dier vleugels heeft, vleugels missen. Bij deze wijze van ontwikkeling zijn er drie onderscheiden stadia: het ei, de nimf en het volwassen stadium, of imago; er is geen popstadium.

In de levenscyclus van een insect volgt het popstadium op het larvenstadium en gaat het aan de volwassenheid (imago) vooraf. Het is gedurende de tijd van de verpopping dat de volwassen structuren van het insect worden gevormd, terwijl de larvale structuren worden afgebroken. De poppen zijn inactief en gewoonlijk sessiel (niet in staat om zich te verplaatsen). Sommige hebben een beschermende laag. De meeste rupsen van nachtvlinders spinnen een cocon van zijde waarin zij metamorfoseren naar het popstadium. De meeste vlinders daarentegen vormen een blootliggende pop, die ook wel een pop wordt genoemd.

De verpopping kan kort duren, bijvoorbeeld twee weken zoals bij monarchvlinders, of de pop kan in rust gaan of in diapause tot het geschikte seizoen voor het volwassen insect. (In gematigde klimaten blijven poppen gewoonlijk in winterrust, terwijl poppen in de tropen dit gewoonlijk doen tijdens het droge seizoen.)

Insecten komen tevoorschijn (eclose) uit poppen door het splitsen van de poppenkast, en het hele proces van ontpopping wordt gecontroleerd door de hormonen van het insect. De meeste vlinders komen ’s morgens uit de pop. Bij muggen gebeurt het uitkomen meestal ’s avonds of ’s nachts. Bij vlooien wordt het proces in gang gezet door trillingen die wijzen op de mogelijke aanwezigheid van een potentiële gastheer.

Structuur en ontwikkeling

Tijdens het popstadium breken de larvale weefsels van het insect af en ontwikkelen zich groepen cellen die imaginale schijven worden genoemd, tot de volwassen weefsels, waarbij gebruik wordt gemaakt van de voedingsstoffen uit de afgebroken larve (Towle 1989). Dit proces van celdood wordt histolyse genoemd, en celhergroei histogenese.

In sommige insectenorden zijn de aanhangsels, zoals poten en proboscis, vrij en zichtbaar in het popstadium. Zulke poppen worden exarate genoemd en voorbeelden zijn te zien bij de vliesvleugeligen. Bij veel andere ordes is de pop een dicht en compact omhulsel met alle aanhangsels dicht opeengepakt en deze poppen worden obtect genoemd. De bekende pop van de lepidoptera is obtect.

Bij een andere vorm zijn de aanhangsels zichtbaar, maar bedekt met een omhulsel. In sommige gevallen wordt de bedekking gevormd door het integument van de laatste larvale instar. Dergelijke poppen worden coarctaat genoemd en worden bij veel diptera gevonden. Sommige exarctate poppen, zoals die van de neuroptera, hebben ook beweegbare onderkaken die aan de kop vastzitten. Zulke poppen worden decticous genoemd. Bij de meeste andere insecten zijn de onderkaken onbeweeglijk en dergelijke poppen worden adectisch genoemd.

De vleugels of vleugelkussens, die niet zichtbaar zijn aan de buitenkant van de larve, worden zichtbaar in het popstadium. In het larvenstadium zijn echter wel kleine, zich ontwikkelende “vleugelschijfjes” te vinden. Bij vlinderrupsen die zich bijna verpoppen, worden de vleugels onder druk van de hemolymfe (de vloeistof in de open bloedsomloop) uit de opperhuid geduwd, en hoewel ze aanvankelijk vrij flexibel en breekbaar zijn, hebben ze zich tegen de tijd dat de pop losbreekt van het larvale schild stevig vastgehecht aan het buitenste schild van de pop (bij obtectpoppen). Binnen enkele uren vormen de vleugels een schubbenlaag die zo hard is en zo goed aan het lichaam vastzit, dat de poppen kunnen worden opgepakt en gehanteerd zonder dat de vleugels worden beschadigd. Om van de aan de buitenkant van de pop zichtbare miniatuurvleugels grote, voor de vlucht bruikbare structuren te maken, ondergaan de popvleugels een snelle mitose en nemen ze veel voedingsstoffen op.

Verdediging

Poppen zijn gewoonlijk onbeweeglijk en zijn grotendeels weerloos. Om dit te ondervangen, is een gemeenschappelijk kenmerk verborgen plaatsing. Sommige soorten Lycaenide vlinders worden in hun popstadium beschermd door mieren. Sommige soorten poppen zijn in staat geluiden of trillingen te maken om potentiële predatoren af te schrikken. Enkele soorten gebruiken chemische afweermiddelen, waaronder giftige afscheidingen. De poppen van sociale vliesvleugeligen worden beschermd door volwassen leden van de korf.

Chrysalis

Een chrysalis (meervoud: chrysaliden) of nympha is het popstadium van vlinders. De term (Latijn chrysallis, van Grieks χρυσαλλίς = chrysallís) is afgeleid van de metallische goudkleuring die wordt aangetroffen in de poppen van veel vlinders, waarnaar wordt verwezen met de Griekse term χρυσός (chrysós) voor goud.

Omdat chrysaliden vaak opzichtig zijn en in de open lucht worden gevormd, zijn zij de meest bekende voorbeelden van poppen. De meeste poppen zitten vast aan een oppervlak door een klittenbandachtige opstelling van een zijden kussentje dat door de rups wordt gesponnen en een stel haken (cremaster) aan de punt van het popachterlijf.

Net als andere soorten poppen is het popstadium bij de meeste vlinders er een waarin weinig beweging is. Sommige vlinderpoppen zijn echter in staat de buiksegmenten te bewegen om geluiden te produceren of om potentiële predatoren af te schrikken. In de pop vindt groei en differentiatie plaats. De volwassen vlinder komt hieruit tevoorschijn (ecloses) en zet zijn vleugels uit door hemolymfe in de vleugeladers te pompen.

Als de vlinder uit de pop komt, gaat hij meestal op het lege omhulsel zitten om zijn vleugels uit te zetten en te drogen. Als de pop zich echter dicht bij de grond bevindt (bijvoorbeeld als hij van zijn zijden kussen is gevallen), zal de vlinder een ander verticaal oppervlak zoeken om op te rusten en zijn vleugels te drogen (zoals een muur of schutting).

Mottenpoppen zijn meestal donker van kleur en ofwel gevormd in ondergrondse cellen, los in de grond, of hun pop zit in een beschermend zijden omhulsel dat een cocon wordt genoemd. Zeer weinig vlinderlarven spinnen een cocon.

De term chrysalis wordt soms op dezelfde manier gebruikt als de term cocon, als een beschermende omhulling, met motpoppen ingesloten in een cocon en vlinderpoppen in een chrysalis (Towle 1989). Maar eigenlijk is chrysalis de term voor de vlinderpop zelf, en is cocon een zijden beschermlaag.

Aurelia is een oud synoniem van chrysalis, waarvan de term aureliaan is afgeleid; iemand die het ontpoppen van vlinders uit chrysaliden bestudeert.

Cocon

Een cocon is een omhulsel gesponnen van zijde door vele motrupsen en talrijke andere holometabolische insectenlarven als een beschermende bedekking voor de pop.

Cocons kunnen taai of zacht zijn, ondoorzichtig of doorschijnend, massief of gaasachtig, van verschillende kleuren, of samengesteld uit meerdere lagen, afhankelijk van het type insectenlarve dat ze produceert. Veel motrupsen werpen de haren van de larven (setae) af en verwerken die in de cocon; als dit brandharen zijn, is de cocon ook irriterend om aan te raken. Sommige larven hechten kleine takjes, uitwerpselen of stukjes vegetatie aan de buitenkant van hun cocon in een poging deze te verhullen voor roofdieren. Anderen spinnen hun cocon op een verborgen plaats – aan de onderkant van een blad, in een spleet, aan de voet van een boomstam, hangend aan een twijgje of verborgen in het bladafval (Scoble 1992).

Insecten die zich in een cocon verpoppen moeten daaruit ontsnappen, en zij doen dit ofwel door de pop zich een weg naar buiten te snijden, of door vloeistoffen uit te scheiden die de cocon zachter maken. Sommige cocons hebben ingebouwde zwakke plekken waarlangs ze gemakkelijk van binnenuit scheuren, of met uitvlieggaten die slechts een doorgang naar buiten mogelijk maken; dergelijke kenmerken vergemakkelijken de ontsnapping van het volwassen insect nadat het uit de huid van de pop is gekomen.

• 

  Een rups van de keizersgumvlinder die zijn cocon spint.

• 

  Cocon en pop van de luna mot.

• 

  Assortiment van cocons van de luna mot.

• 

  Luna mot die uit zijden cocon komt.

• 

  Luna moth popa verwijderd uit cocon.

• 

  Poppen van de Gulf Fritillary in Georgetown, South Carolina

• 

  Pupatie van Inachis io

• 

  Pups van de monarchvlinder

Zie ook

• Rups
• Metamorfose
• Zijkracht