Het phylum Nemertea is een ongewerveld phylum dat meer dan 1000 soorten bevat binnen 250 genera van overwegend mariene organismen die bekend staan als lintwormen, slurfwormen of nemerteawormen. Slechts enkele taxa leven in zoet water, en er zijn verscheidene terrestrische soorten. De meeste leven vrij, maar van enkele is bekend dat zij parasitisch zijn. De naam betekent een van “Nereis” (onnauwkeurig), wat verwijst naar het onnauwkeurige richten van de proboscis. Lintwormen zijn uniek omdat ze een omkeerbare gespierde proboscis hebben die gebruikt wordt om prooien vast te grijpen. Hij ligt vrij in een holte boven het spijsverteringskanaal die bekend staat als de rhynchocoel. Deze gespierde buis kan snel naar buiten worden gestuwd om prooidieren te vangen. Dit phylum wordt soms ook de Rhynchocoela genoemd, wat verwijst naar de rhynchocoel. Omdat nemerteanen bijna volledig uit zachte lichamen bestaan, zijn er geen definitieve fossiele exemplaren. Lintwormen (Prostoma sp.) werden voor het eerst gemeld uit Arkansas in 2011 uit de Ouachita River in Montgomery County.

Taxonomie van de Nemertea was vroeger rechttoe rechtaan, want er zijn slechts twee klassen: Enopla en Anopla. De klasse Enopla omvat twee orden (Bdellonemertea en Hoplonemertea) met ongeveer 650 soorten die een proboscis hebben die gewoonlijk is voorzien van styletten en een mond die voor de hersenen opengaat. De klasse Anopla omvat twee ordes (Paleonemertea en Heteronemertea) met ongeveer 500 soorten; zij worden gedefinieerd als soorten met een proboscis zonder styletten en een mond die onder of achter de hersenen opengaat. Het is nu echter bekend dat de Anopla parafyletisch zijn, aangezien de ene orde nauwer verwant is met de Enopla dan met de andere orde binnen de Anopla. Het phylum Nemertea is monofyletisch, en de traditionele taxonomie zegt dat nemerteanen nauw verwant zijn aan platwormen en dat beide relatief “primitieve” acoelomaten zijn. Nu worden beide fyla beschouwd als leden van de Lophotrochozoa, een zeer groot “super-phylum” dat ook anneliden, brachiopoden, bryozoën, mollusken, en verscheidene andere protostomen omvat.

De eerste melding van een zeeworm (waarvan gedacht wordt dat het een nemertean is) was in 1555 toen Olaus Magnus (1490-1557) een individu noteerde dat blijkbaar “40 cubits” of 17,8 meter (58,3 voet) lang was. In 1758 maakte William Borlase (1696-1772) melding van een “zeenlange worm”, en in 1770 gaf Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) een beschrijving van dit organisme, dat hij Ascaris longissima noemde. Zijn huidige naam, de schoenveterworm (Lineus longissimus), werd voor het eerst gebruikt in 1821 door James De Carle Sowerby (1787-1871). De naam van het phylum Nemertea werd in 1851 gegeven door de Duitse microscopist Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874).

Nemertean wormen zijn lintvormige, tweezijdig symmetrische wormen die gewoonlijk minder dan twintig centimeter lang zijn, hoewel enkelen een lengte van enkele meters bereiken. L. longissimus bijvoorbeeld is het langste dier ter wereld, met een lengte van vierenvijftig meter, terwijl hij slechts vijf tot tien millimeter breed is. De kleur van lintwormen varieert van dof of bleek tot felgekleurd geel, rood, oranje of groen. Een andere interessante soort is Emplectonema neesii, algemeen voorkomend rond de kusten van Groot-Brittannië en Ierland, waar zij wordt aangetroffen onder stenen en rotsblokken, in rotsspleten en spleten, tussen de houvast van Laminaria kelp, en in de byssusdraden van Mytilus mosselkolonies. Bovendien leeft Parborlasia corrugatus in mariene milieus tot op een diepte van 3.590 meter. Het is een aaseter en roofdier dat wijd verspreid is in zuidelijke oceanen.

Het algemene lichaamsplan van lintwormen lijkt sterk op dat van turbellariërs. Ze vertonen bilaterale symmetrie en hebben een lichaamsvorm die van voren cilindrisch is, maar van achteren afgeplat. Het lichaam van een lintworm is triploblastisch, wat betekent dat ze drie weefsellagen hebben (endoderm, mesoderm, en ectoderm). Lintwormen hebben een epidermis met uitwendige trilharen om hen te helpen bewegen, en gespecialiseerde kliercellen. Bovendien hebben lintwormen een volledig spijsverteringsstelsel (d.w.z. een mond, voordarm, maag en darm, met een anus aan de punt van hun staart). Hoewel de rhynchocoel een echte coelomische holte is, doen de ongewone positie en functie ervan als onderdeel van het proboscis-mechanisme velen zich afvragen of hij homoloog is met het coelom van andere protostome dieren. Lintwormen hebben een zenuwstelsel dat gewoonlijk bestaat uit een vierlobbig brein met ganglia die rond de rhynchocoel liggen en verbonden zijn met gepaarde longitudinale zenuwstammen of, bij sommige, middorsale en midventrale stammen. De meeste lintwormen hebben chemoreceptoren en ocelli die licht waarnemen maar geen beelden kunnen vormen. Sommige soorten bewegen zich voort door peristaltiek met krachtige spieren, terwijl andere de proboscis gebruiken om zich voort te trekken. Hun uitscheidingsstelsel heeft twee opgerolde kanalen die vertakt zijn met gespecialiseerde vlamcellen om oplosbare afvalstoffen uit te filteren. Hoewel lintwormen via de huid ademen en dus geen ademhalingssysteem hebben, zijn zij de eenvoudigste dieren die een gesloten bloedvatenstelsel bezitten zonder hart, maar met twee of drie longitudinale stammen.

Lintwormen verschillen van de traditionele platwormen in hun voortplantingssysteem. De meeste lintwormen zijn tweehuizig (d.w.z. dat de mannelijke en vrouwelijke geslachtsorganen zich in afzonderlijke individuen bevinden), en de bevruchting gebeurt uitwendig. Enkele zijn echter tweeslachtig, sommige hebben inwendige bevruchting, en sommige hebben zelfs een levendbarende ontwikkeling. Er zijn ook planuliforme (vrij zwemmende, afgeplatte, geileerde, tweezijdig symmetrische larven) en pilidium (vrij zwemmende hoedvormige) larven bij sommige soorten. De pilidiumlarve ontwikkelt zich uit een aanvankelijke eenvoudige geileerde larve en is variabel van vorm, afhankelijk van de soort. Hij heeft een gewelfd lichaam met een pluk sensorische cilia die ontspruiten aan de top van de apicale plaat. De jonge lintworm ontwikkelt zich in het pilidium, dat zich verder voedt. De ontwikkeling is voltooid als de volwassen lintworm uitbreekt, die zich vaak voedt met de restanten van het pilidium.

De favoriete prooien van nemerteanen zijn anneliden (gesegmenteerde wormen), schelpdieren, schaaldieren, en andere kleine ongewervelde dieren. De meeste nemerteeën zijn vraatzuchtige carnivoren, enkele soorten zijn aaseters, en enkele soorten leven in de mantelholte van weekdieren. Bovendien hebben sommige soorten de commerciële visserij op mosselen en krabben verwoest. Enkele soorten zijn gespecialiseerde eipredatoren van brachyurankrabben en kunnen, in grote aantallen, alle nakomelingen van het legsel van hun gastheer verorberen. Nemerteanen hebben weinig roofdieren omdat hun huid giftige stoffen afscheidt, hoewel sommige krabben gevangen nemerteanen met één klauw hebben schoongemaakt alvorens ze op te eten. Andere roofdieren zijn sommige zeevogels en zelfs andere nemerteanen, hoewel sommige bodemvissen ook nemerteanen eten, vooral de Amerikaanse Cerebratulus lacteus en de Zuidafrikaanse Polybrachiorhynchus dayi (in hun respectieve plaatsen “lintwormen” genoemd), die als visaas worden verkocht.

Sommige soorten hebben goed ontwikkelde chemische zintuigen en schijnen prooidieren alleen te detecteren wanneer ze fysiek in contact komen met de prooi, terwijl andere in staat zijn prooien te volgen wanneer ze worden gedetecteerd. Nemerteanen grijpen ze met een proboscis die in een eigen voorste holte ligt, de rhynchocoel, die boven het spijsverteringskanaal ligt maar er niet mee verbonden is. De proboscis is een lange, blinde gespierde buis die aan het voorste uiteinde opengaat bij een proboscisopening boven de mond. Door de druk van de spieren op de vloeistof in de rhynchocoel wordt de lange, buisvormige proboscis snel door de proboscisopening naar buiten gestuwd. Wanneer de proboscis is uitgestoken, komt een scherpe weerhaak, de stylet, bloot te liggen; sommige dieren hebben echter geen stylet. De kleverige, met slijm bedekte proboscis rolt zich om de prooi en steekt hem met de stylet, terwijl hij een giftige afscheiding over de prooi uitstort. Dit neurotoxine is geïdentificeerd als tetrodotoxine, dat hetzelfde gif is als dat wat voorkomt in de kogelvis. De prooi wordt naar de mond getrokken en in zijn geheel doorgeslikt wanneer de nemertean de proboscis terugtrekt.

Zoals hierboven is opgemerkt, bewonen de meeste nemerteans zeewater, maar enkele komen voor in vochtige grond en in zoetwatermilieus. Prostoma rubrum (twintig millimeter of minder lang) is de bekendste enoplide zoetwatersoort. In mariene milieus kunnen de meeste nemerteanen bij laag water onder stenen worden gevonden, vaak opgerold, terwijl zij bij hoog water het meest actief zouden zijn als predatoren van kleine ongewervelden. Andere mariene nemerteanen leven in lege schelpen van weekdieren of tussen zeewieren. Voor één soort, Paranemertes peregrina, is een levensduur van ongeveer achttien maanden vastgesteld. Interessant is dat deze soort zich ook voedt met anneliden en in staat is de slijmsporen van de prooi te volgen.

De fylogenetische positie van nemerteanen staat open voor discussie. Het type van ontwikkeling is controversieel, evenals het lichaamsplan van de nemerteeën. Zoölogen zijn er niet zeker van of nemerteanen acoeolomate (zonder holte tussen de lichaamswand en het spijsverteringskanaal) of coelomate (met een lichaamsholte met een volledige bekleding) zijn. De rhynchocoel is een met mesoderm beklede inwendige holte die zich vormt door schizocoëlie, waardoor het een echt coelom is; een typisch coelom vormt echter een met vloeistof gevulde holte rond het spijsverteringskanaal. In plaats daarvan ligt de rhynchocoel boven het spijsverteringskanaal en strekt zich uit over ongeveer driekwart van de lengte van het lichaam vanaf het voorste uiteinde. Het is belangrijk op te merken dat de rhynchocoel zowel in functie als in positie verschilt van een typisch coëloom. Een spoelom omgeeft, kapselt en beschermt de darm, maar maakt ook deel uit van het hydrostatisch skelet en verstijft wanneer de omliggende spieren samentrekken. Een rhynchocoel is gevuld met vloeistof en omgeven door spieren, en door het samentrekken van de spieren neemt de hydrostatische druk toe en wordt de proboscis uiteindelijk stijf. Of het coëloom en de rhynchocoel homologe structuren zijn, is een vraag waarover wetenschappers zullen blijven debatteren.

De eerste melding van lintwormen (Prostoma sp.) uit Arkansas was de verzameling van vijftien exemplaren in 2011 uit de Ouachita River in Montgomery County. Deze individuen werden verzameld in de hoofdrivier in een ondiep riffle-gebied begroeid met de waterplant Podostemum ceratophyllum in water met een snelle stroming van 25,4 tot 38,1 centimeter (10 tot 15 inches) diep. Acht voucher-exemplaren die vervolgens naar de Universiteit van Harvard zijn gezonden voor specifieke identificatie met behulp van moleculaire analyses, hebben aan het licht gebracht dat de haplotypes alle identiek waren aan een bepaald haplotype dat is waargenomen in de gehele Verenigde Staten en Australië. Het gaat dus om een wijdverspreide en zich gemakkelijk verspreidende soort, die in vele habitats voorkomt. Er werd ook voorgesteld de naam momenteel in de GenBank op te nemen als Prostoma cf. eilhardi. Bovendien zijn lintwormen ook al eerder gemeld uit de aangrenzende staten Oklahoma en Louisiana.

Voor aanvullende informatie:

Davison, Paul, Henry W. Robison, and Chris T. McAllister. “First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas.” Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online at http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (accessed August 28, 2018).

Gibson, Ray. “Nemertean Genera and Species of the World: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution.” Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray, and J. Moore. “Freshwater Nemerteans. Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. “A Freshwater Nemertine from Louisiana.” Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. “Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma.” Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson, and Helen I’Anson. Geïntegreerde Principes van Zoölogie. 17th ed. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.

Maslakova, Svetlana A. “The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea.” Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J., and Pamela Roe. “Food, Feeding Behavior and Feeding Ecology of Nemerteans.” American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, and T. Bartolomaeus. “Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea. BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. In Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, geredigeerd door G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P., and R. Gibson. “Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater.” Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael, and Jon L. Norenburg. “Lintworm Relaties: A Phylogeny of the Phylum Nemertea.” Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. “Progress in Nemertean Biology: Development and Phylogeny. “Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Laatst bijgewerkt: 02/07/2020