De naam “nachtaap” is afkomstig van het feit dat alle soorten ’s nachts actief zijn en in feite de enige echt nachtactieve apen zijn (een uitzondering is de ondersoort van Azara’s nachtaap, Aotus azarae azarae, die kathemerisch is). Nachtaapjes maken een bijzonder grote verscheidenheid van geluiden, met tot acht categorieën van verschillende roepgeluiden (knorrig gegrom, resonerend gegrom, niesgegrom, gekrijs, lage trillers, gekreun, geslurp en geroep), en een frequentiebereik van 190-1.950 Hz. Ongewoon onder de apen van de Nieuwe Wereld zijn zij monochromatisch, d.w.z. dat zij geen kleuren zien, vermoedelijk omdat dit geen voordeel biedt gezien hun nachtelijke gewoonten. Bij weinig licht hebben zij een betere ruimtelijke resolutie dan andere primaten, wat bijdraagt tot hun vermogen om insecten te vangen en zich ’s nachts te verplaatsen. Nachtaapjes leven in familiegroepen die bestaan uit een gepaard paartje en hun onvolwassen jongen. De familiegroepen verdedigen hun territorium door middel van vocale oproepen en geurmarkering.

De nachtaap is sociaal monogaam, en alle nachtaapjes vormen paarbanden. Slechts één kind wordt per jaar geboren. Het mannetje is de voornaamste verzorger, en de moeder draagt het kind slechts ongeveer de eerste week van zijn leven. Men neemt aan dat dit is ontstaan omdat het de overlevingskansen van het kind vergroot en de stofwisselingskosten voor het vrouwtje vermindert. Volwassen dieren worden af en toe uit de groep gezet door individuen van hetzelfde geslacht, hetzij verwanten of buitenstaanders.

NachtactiviteitEdit

De familie Aotidae is de enige familie van nachtactieve soorten binnen de suborde Anthropoidea. Terwijl de orde primaten is onderverdeeld in halfapen, waarvan er vele nachtdieren zijn, bezitten de mensachtigen zeer weinig nachtactieve soorten en daarom is het zeer waarschijnlijk dat de voorouders van de familie Aotidae geen nachtactiviteit vertoonden en eerder dagactieve soorten waren. De aanwezigheid van nachtelijk gedrag bij Aotidae is dus een afgeleide eigenschap; een evolutionaire aanpassing die de nachtaap grotere fitnessvoordelen heeft opgeleverd. Nachtaapjes vertonen een aantal gelijkenissen met nachtactieve halfapen, zoals een laag basaal metabolisme, een kleine lichaamsgrootte en een goed vermogen om visuele signalen te detecteren bij weinig licht. Hun reacties op olfactorische prikkels liggen tussen die van de halfapen en die van de dagactieve primatensoorten in, maar hun vermogen om auditieve signalen te gebruiken blijft meer gelijk met die van de dagactieve primatensoorten dan met die van de nachtactieve primatensoorten. Dit levert verder bewijs voor de hypothese dat nachtelijkheid een afgeleide eigenschap is in de familie Aotidae.

Aangezien de voorouder van de Aotidae waarschijnlijk overdag actief was, moet er selectieve en omgevingsdruk zijn uitgeoefend op de leden van deze familie die vervolgens resulteerde in de wijziging van hun circadiane ritme om zich aan te passen aan het vullen van lege niches. Door ’s nachts in plaats van overdag actief te zijn, kregen Aotus toegang tot betere voedselbronnen, boden zij bescherming tegen roofdieren, verminderden zij de interspecifieke concurrentie en boden zij een uitweg uit de barre milieuomstandigheden van hun leefgebied. Om te beginnen maakt het rusten overdag een verminderde interactie met dagroofdieren mogelijk. Leden van de familie Aotidae passen de predatievermijdingstheorie toe door zeer strategisch overdekte nestplaatsen in bomen te kiezen. Deze primaten kiezen zorgvuldig gebieden met voldoende gebladerte en lianen om beschutting tegen de zon en camouflage voor roofdieren te bieden, maar die tegelijk de mogelijkheid bieden om grondroofdieren te zien en doeltreffende vluchtwegen te creëren voor het geval dat een roofdier te snel nadert. Door hun nachtelijke activiteit kunnen nachtaapjes ook agressieve interacties met andere soorten vermijden, zoals wedijver om voedsel en territoriale geschillen; zij zijn immers actief wanneer de meeste andere soorten inactief zijn en rusten.

Nachtaapjes hebben ook baat bij een nachtelijke levensstijl omdat activiteit in de nacht een zekere bescherming biedt tegen de hitte van de dag en de thermoregulatieproblemen die daarmee gepaard gaan. Hoewel nachtaapjes, zoals alle primaten, endotherm zijn, wat betekent dat zij in staat zijn hun eigen warmte te produceren, ondergaan nachtaapjes een gedragsmatige thermoregulatie om hun energie-uitgaven tot een minimum te beperken. Op het heetst van de dag rusten de nachtaapjes en verbruiken zij dus minder energie in de vorm van warmte. Omdat zij hun nesten zorgvuldig bouwen, profiteren nachtaapjes ook van de schaduw van het bladerdak, waardoor zij hun lichaam kunnen afkoelen door zich te verplaatsen naar een schaduwrijke plaats. Bovendien is het vinden van voedsel energetisch duur en gaat dit proces overdag meestal gepaard met het verbruik van energie in de vorm van calorieën en vetreserves om het lichaam af te koelen. Het foerageren gedurende de nacht, wanneer het koeler is, en wanneer er minder concurrentie is, ondersteunt de optimale foerageertheorie; maximaliseer de energie-input terwijl de energie-output geminimaliseerd wordt.

Terwijl bescherming tegen predatoren, interspecifieke interacties, en het ruwe milieu de uiteindelijke oorzaken zijn voor nachtelijk gedrag omdat zij de conditie van de soort verhogen, zijn de proximale oorzaken van nachtelijkheid verbonden met de milieu-effecten op het circadiane ritme. Terwijl dagactieve soorten worden gestimuleerd door het verschijnen van de zon, wordt bij nachtactieve soorten de activiteit sterk beïnvloed door de mate van maanlicht. De aanwezigheid van een nieuwe maan is gecorreleerd met het afremmen van de activiteit bij nachtapen, die een lagere activiteit vertonen naarmate het maanlicht afneemt. Daarom heeft de maancyclus een belangrijke invloed op het foerageer- en nachtelijk gedrag van nachtaapsoorten.

Sociale paarsgewijze dieren (sociale monogamie)Edit

Nachtapen zijn sociaal monogaam – zij vormen een band en paren met één partner. Ze leven in kleine groepen die bestaan uit een paar voortplantende volwassenen, een zuigeling en een tot twee jongen. Bij deze soorten is er sprake van partnerbescherming, waarbij het mannetje het vrouwtje waarmee hij een band heeft, beschermt en andere soortgenoten ervan weerhoudt met haar te paren. Het bewaken van de partner is waarschijnlijk geëvolueerd als een middel om het energieverbruik bij het paren te verminderen. Aangezien de territoria van nachtaapjes elkaar over het algemeen aan de randen overlappen, kunnen er in één gebied een groot aantal individuen samenleven, waardoor het voor een mannetje moeilijk kan worden om veel wijfjes tegelijk te verdedigen wegens de sterke interspecifieke concurrentie om paren. Nachtaapjes vormen aan elkaar gebonden paartjes en de energie die nodig is om een partner te beschermen, wordt verminderd. Paarvorming kan ook het gevolg zijn van voedseldistributie. In het woud kunnen er dichte voedselbossen zijn of zeer fragmentarische en schaarse voedselbossen. Vrouwtjes, die energievoorraden nodig hebben om zich voort te planten, worden over het algemeen verspreid over gebieden met voldoende voedselbronnen. Deze vorm van voedseldistributie leent zich voor sociale monogamie, omdat het vinden van wijfjes moeilijk kan worden als de mannetjes voortdurend op zoek moeten naar wijfjes die, afhankelijk van de beschikbaarheid van voedsel in dat jaar, wijd verspreid kunnen zijn.

Hoewel dit de sociale monogamie verklaart, verklaart het niet de hoge mate van vaderlijke zorg die deze primaten aan de dag leggen. Na de geboorte van een zuigeling zijn de mannetjes de voornaamste dragers van het kind; zij dragen tot 90% van de tijd het nageslacht. Naast hulp bij de kinderverzorging ondersteunen mannetjes de wijfjes tijdens de lactatie door hun voedsel met de zogende wijfjes te delen. In het algemeen wordt het delen van voedsel in de natuur niet waargenomen omdat het zoeken naar voedsel veel energie vergt, maar in het geval van de mannetjes nachtaapjes biedt het delen van voedsel overlevingsvoordelen voor de nakomelingen. Aangezien zogende wijfjes te zwak kunnen zijn om zelf te foerageren, kunnen zij het vermogen verliezen om hun kind te voeden; het delen van voedsel zorgt er dus voor dat de nakomelingen goed gevoed worden. Het delen van voedsel wordt alleen waargenomen bij soorten met een hoge mate van vaderschapstrouw. Het opgeven van waardevolle voedselbronnen zou geen evolutionaire vooruitgang opleveren tenzij het de fitness van een individu zou verhogen; in dit geval verzekert vaderlijke zorg het succes van het nageslacht en verhoogt het dus de fitness van de vader.

Olfactorische communicatie en foeragerenEdit

Nieuwe studies hebben voorgesteld dat nachtaapjes voor het foerageren en communiceren aanzienlijk meer vertrouwen op olfactie en olfactorische signalen dan andere dagactieve primatensoorten. Deze tendens wordt weerspiegeld in de fysiologie van de soort; leden van Aotidae bezitten grotere geurwaarnemingsorganen dan hun dagactieve soortgenoten. De bulbus olfactorius, de accessoire bulbus olfactorius en het volume van de laterale olfactorische tractus zijn bij Aotus allemaal groter dan bij de andere nieuwe-wereldaapsoorten. Het is daarom waarschijnlijk dat een grotere reukzin de conditie van deze nachtactieve primatensoorten heeft verbeterd; zij produceerden meer nakomelingen en gaven deze overlevingsversterkende eigenschappen door. De voordelen van een verhoogde reukzin bij nachtaapjes zijn tweeledig; het toegenomen vermogen om geurstoffen te gebruiken heeft het foerageren ’s nachts vergemakkelijkt en is ook een belangrijke factor bij de partnerkeuze en seksuele aantrekkelijkheid.

Aangezien een aanzienlijk deel van de activiteiten van de nachtaap in de donkere uren van de nacht plaatsvindt, is er een veel geringere afhankelijkheid van visuele en tactiele signalen. Bij het nachtelijk foerageren ruiken de leden van de familie Aotidae aan vruchten en bladeren alvorens deze in te nemen, om de kwaliteit en de veiligheid van de voedselbron te bepalen. Aangezien zij zeer karig zijn en niet goed kleuren kunnen waarnemen, wordt de reuk de belangrijkste determinant van de rijpheid van vruchten en is derhalve een belangrijk onderdeel van de optimale foerageermethoden van deze primaten. Men heeft waargenomen dat nachtaapjes bij het vinden van een rijke voedselbron niet alleen de voedselbron, maar ook de route van hun slaapplaats naar de voedselbron met geur markeren. Geur kan dus worden gebruikt als een doeltreffende navigatiemethode en om het energieverbruik tijdens latere foerageerexpedities te verminderen. Nachtaapjes bezitten verschillende geurklieren, bedekt met vettige haarlokken, die feromonen afscheiden die kunnen worden overgedragen op vegetatie of andere soortgenoten. De geurklieren bevinden zich vaak subcaudaal, maar komen ook voor in de buurt van de snuit en het borstbeen. Het proces van geurmerken wordt bereikt door het wrijven van de haren die de geurklieren bedekken op het gewenste “gemarkeerde voorwerp”.

Olfactorische signalen zijn ook van groot belang in het proces van paren en partnerbewaking. Mannelijke nachtaapjes wrijven hun subcaudale klieren over hun vrouwelijke partner in een proces dat “partnermarkering” wordt genoemd, om aan samenlevende mannetjes het signaal door te geven dat het vrouwtje niet beschikbaar is voor paring. Nachtaapjes zenden ook chemische signalen uit via de urine om aan te geven of zij bereid zijn tot voortplanting. In veel gevallen is waargenomen dat mannelijke nachtaapjes de urine van hun vrouwelijke partner drinken; er wordt verondersteld dat de feromonen in de urine de reproductieve toestand van een vrouwtje kunnen aangeven en een ovulatie kunnen aangeven. Dit is vooral belangrijk bij nachtaapjes, omdat zij niet kunnen vertrouwen op visuele signalen, zoals de aanwezigheid van een zwelling, om de voortplantingstoestand van het vrouwtje te bepalen. Daarom is de olfactorische communicatie bij nachtaapjes het resultaat van seksuele selectie; een seksueel dimorf kenmerk dat meer reproductief succes oplevert. Deze eigenschap toont seksueel dimorfisme aan, aangezien mannetjes grotere subcaudale geurklieren hebben in vergelijking met hun vrouwelijke tegenhangers en er geslachtsverschillen zijn vastgesteld in de klierafscheidingen van elk geslacht. Er is een voorkeur voor geuren van een bepaald type; die welke wijzen op reproductieve ontvankelijkheid, hetgeen de soort fitness verhoogt door de productie van nakomelingen te vergemakkelijken.