Om en nabij de 10 liter vocht passeert het maag-darmstelsel elke dag, en slechts ongeveer 2 liter wordt ingenomen, de rest zijn secreties van het systeem zelf. Ongeveer de helft, 3,5 liter, wordt uitgescheiden door de exocriene klieren, de speekselklieren, de maag en de lever, de andere helft wordt uitgescheiden door de epitheelcellen van het spijsverteringskanaal zelf. Bijna al dit vocht wordt geabsorbeerd, zodat de uitwerpselen alleen bij diarree een aanzienlijke hoeveelheid vocht bevatten.

Om dit in perspectief te plaatsen: een mens van 70 Kilogram heeft ongeveer 42 liter vocht, dus de uitscheidingen vertegenwoordigen ongeveer een zesde van het lichaamsvolume. De bloedsomloop bevat ongeveer 3,5 liter, dus deze afscheidingen vertegenwoordigen tweemaal het circulerende volume van het lichaam. Een gebrekkige absorptie van de darmsecreties kan dus leiden tot een snelle uitdroging en een verstoring van het elektrolytenevenwicht.

De secreties bestaan uit spijsverteringsenzymen, slijm en aanzienlijke hoeveelheden vocht en ionen.

	Dagelijks volume	pH
Saliva	1000	6,0 – 7.0
Maag	1500	1,0 – 3,0
Brunnersklieren (twaalfvingerige darm)	200	8,0 – 9.0
Pancreas	1000-1500	8.0 – 8.3
Bile	1000	7.8
Kleine Darm	1800	7.5 – 8.0
Lange Darm	200	7.5 – 8.0
Totaal	6700-7200

Soorten klierenEdit

Er worden verschillende soorten klieren aangetroffen in het maagdarmkanaal:

• Eencellige slijmklieren en gobletcellen.
• Pit klieren. Invaginaties van de epithelia in de submucosa. In de dunne darm worden deze Crypten van Lieberkuhn genoemd.
• Diepe buisvormige klieren. Deze worden gevonden in de maag – de maagklieren, en de bovenste twaalfvingerige darm – Brunners klieren.
• Complexe klieren, de speekselklieren, de pancreas, en de lever. De speekselklieren en de alvleesklier zijn samengestelde acineuze klieren.

Mechanismen van stimulatieEdit

Stimulatie treedt op als gevolg van lokale effecten; autonome stimulatie; en hormonen

Lokale effectenEdit

De mechanische aanwezigheid van voedsel veroorzaakt niet alleen lokaal stimulatie, maar ook aangrenzende regio’s. Dit kan een direct effect zijn, of via. het enterische zenuwstelsel.

Autonome stimulatieEdit

Stimulatie van parasympatische zenuwen dient steevast om de secretie te verhogen. Stimulatie van sympatische zenuwen kan sommige afscheidingen doen toenemen, maar vermindert gewoonlijk de bloeddoorstroming, waardoor de totale secretie gewoonlijk zal afnemen.

HormonenEdit

Er zijn verschillende hormonen die de secretie beïnvloeden. Zij zullen worden behandeld in het regionale overzicht van secreties.

SpijsverteringsenzymenEdit

Spijsverteringsenzymen worden afgescheiden door kliercellen die het enzym opslaan in afscheidingsblaasjes totdat zij klaar zijn om te worden vrijgegeven. Deze cellen worden gekenmerkt door een robuust ruw endoplastisch reticulum en talrijke mitochondriën. De passage van materialen uit de ribosomen, door het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-lichaam naar de secretieve blaasjes duurt ongeveer 20 minuten.

Let op de aanwezigheid van zenuwvezels aan de basale zijde van de cel.

Water & ElektrolytenafscheidingenEdit

Glandulaire afscheidingen moeten ook water en elektrolyten afscheiden om samen te gaan met de organische stoffen. De volgende illustratie toont het meest waarschijnlijke mechanisme hiervoor.

• In rusttoestand is de rustpotentiaal van het membraan ongeveer -30-40 mV
• Neurale stimulatie veroorzaakt een instroom van -ve chloride-ionen waardoor de rustpotentiaal met 10-20 mV daalt
• Natriumionen volgen de elektrische gradiënt naar beneden. Celinhoud wordt hyperosmotisch.
• Water volgt. Intracellulaire druk neemt toe
• Verhoogde druk opent poorten aan apicale zijde van cel waardoor water en elektrolyten worden gespoeld

Micro-elektrode studies geven aan dat het hele proces ongeveer een seconde duurt!

Spijsverteringsenzymen van het maagdarmkanaalEdit

De volgende tabel geeft een overzicht van de spijsverteringsenzymen van het maagdarmkanaal:

Locatie	Enzymnaam	Actie
Salivary Glands	Amylase Ling Lipase	Stijfsel Triglyceriden (beperkte werking)
Maag	Pepsine (pepsinogeen) Gastrische Lipase	Proteïnen Triglyceriden
Pancreas	Amylase Lipase & Colipase Fosfolipase Trypsine(Tripsinogeen) Chymotripsine(Chymotripsinogeen)	Stijfsel Triglyceriden Fosfolipiden Peptiden Peptiden
Intestinaal epitheel	Enterokinase Disaccharidases Sucrase Maltase Lactase Peptidasen Endopeptidasen Exopeptidasen Aminopeptidase Carboxypeptidase	Activeert Trypsine Disachariden Sucrose Maltose Lactose Peptiden Interieure peptidebindingen Terminale peptidebindingen Amide-einde van peptide Cobxyl eind van peptide

Merk op dat zowel in de maag als in de pancreas de eiwitverterende enzymen worden uitgescheiden in een nietactieve vormen – pepsinogeen in de maag en tripsinogeen en chymotripsinogeen in de pancreas. Dit is om autodigestie te voorkomen. Zij worden vervolgens in het lumen geactiveerd, in het geval van Tripsinogeen en Chymotripsinogeen worden deze geactiveerd door het dunne darm enzym enterokinase.

Spijsverteringshormonen van het maagdarmkanaalEdit

Er worden talrijke hormonen door het maagdarmstelsel afgescheiden. Hier volgt een overzicht van de belangrijkste hormonen die door de darm worden afgescheiden.

Hormoon	Uitgescheiden door:	Doel(en)	Stimuli	Werking
Gastrine	G-cellen van de maag	Histamine afscheidende en pariëtale cellen van de maag	Peptiden in lumen	Verhoogt zuursecretie in maag en maagmotiliteit
Cholecystokinine (CCK)	Endocriene cellen van dunne darm	galblaas; pancreas; maagspier	gedeeltelijk verteerde eiwitten en vetzuren in twaalfvingerige darm	samentrekking galblaas; remt maaglediging; stimuleert secretie pancreasenzymen
Secretine	Endocriene cellen van dunne darm	Pancreas; maag	Zuur en gedeeltelijk verteerde eiwitten en vetzuren in twaalfvingerige darm en dunne darm	Stimuleert bicarbonaatsecretie en pepsine-afgifte; remt de maagzuursecretie, galuitscheiding
Motiline	Endocriene cellen van bovenste dunne darm	Gladde spier van antrum en twaalfvingerige darm	Vasten	Stimuleert samentrekkingen van de maag (hongerklop)

Secretine is van bijzonder historisch belang omdat het het eerste hormoon was dat in 1902 werd ontdekt

Slijmafscheidende cellenEdit

Slijm is een kleverige afscheiding die wordt gebruikt voor bescherming en smering. Het bestaat voornamelijk uit Glycoproteïnen. Het wordt gemaakt door slijmcellen in de maag en door gobletcellen in de dunne darm. Tot 25% van de darmepitheelcellen zijn gobletcellen.In de mond wordt ongeveer 70% van het slijm afgescheiden door de kleine speekselklieren.

Slijm heeft de volgende eigenschappen:

• Adherente eigenschappen, het kleeft goed aan oppervlakken
• Geeft voldoende body om contact van de meeste voedseldeeltjes met weefsel te voorkomen
• Smeert goed – heeft een geringe weerstand tegen wegglijden
• Zeer goed bestand tegen spijsverteringsenzymen
• Neutraliserende eigenschappen. Naast een bufferachtige werking kan slijm ook grote hoeveelheden bicarbonaat bevatten.

Controle van de secretie vindt plaats door een verscheidenheid aan neuropeptiden in het enterische zenuwstelsel; parasympatische innervatie; en cytokinen van het immuunsysteem.

Dwarse doorsnede van Villus die gobletcellen toont

Elektrolyten en vloeistoffenEdit

Een groot deel van de 7 liter is samengesteld uit water en ionen. De ionische samenstelling varieert van regio tot regio.

• De acini van de speekselklieren scheiden een natrium en chloride rijke afscheiding af, dit wordt vervolgens omgezet in een kalium, bicarbonaatrijke afscheiding als het door het lumen en de kanalen van de klieren gaat
• De oxyntische cellen van de maag scheiden zoutzuur af
• De slijmbekercellen van de maag scheiden een slijm af dat rijk is aan bicarbonaten
• De pancreaskanalen en ductulen scheiden een oplossing af die rijk is aan bicarbonaat
• De Crypten van Liberkuhn van de dunne darm scheiden een oplossing af die bijna niet te onderscheiden is van interstitiële vloeistof.

MouthEdit

De speekselklieren bestaan uit de parotis-, submandibulaire- en sublinguale klieren alsmede talrijke kleinere buccale klieren die zowel sereuze als mucoïde afscheidingen afscheiden. De parotissecreties zijn hoofdzakelijk sereus, de buccale klieren mucus, en de sublinguale en submandibulaire klieren zijn een mengsel van beide. De acini scheiden proteïnen en een vloeistof af die qua consistentie lijkt op interstitiële vloeistof, en de kanalen wisselen natrium uit voor kalium en bicarbonaat voor chloor, waardoor speeksel ontstaat dat rijk is aan kalium- en bicarbonaationen.

De klieren scheiden tussen 800-1500 ml per dag af

De natriumionen worden actief geherabsorbeerd, en de kaliumionen worden actief afgescheiden aan de luminale zijde van de cel, waarbij een overmaat aan natriumherabsorptie een -70mV gradiënt veroorzaakt. Dit veroorzaakt passieve reabsorptie van chloorionen. Bicarbonaationen worden zowel passief uitgewisseld, als actief uitgescheiden in ruil voor chloor. Dit wordt geïllustreerd in het onderstaande diagram.

Het speeksel bevat het enzym Ptyalin, een amylase voor het afbreken van koolhydraten, alsmede een lipase.

Anti-bacteriële werking van speekselEdit

De mond bevat talrijke bacteriën, en een belangrijke functie van speeksel is mondhygiëne. Het speeksel bevat thiocyanaat, een krachtig antibacterieel middel. De lipase in het speeksel breekt ook de celwanden van bacteriën af en vergemakkelijkt de doorgang van thiocyanaat in de bacteriën.

De lipase is in feite niet erg belangrijk voor de vertering van voedsel, de meeste vetvertering gebeurt met de pancreasenzymen, maar is belangrijk in zijn anti-bacteriële en mondhygiënische rol.

Regeling van de speekselafscheidingEdit

Speekselafscheiding wordt geregeld via het parasympatische systeem vanuit de speekselkernen in de hersenstam. Factoren die speekselvorming induceren zijn onder meer:

• Smaakprikkels, vooral zure smaak
• Hogere centra vooral anticipatie op eetlust, geuren en visuele aanwijzingen
• Als reactie op signalen van de maag en het bovenste deel van het maag-darmkanaal, met name prikkelende prikkels. Speekselvorming kan ook optreden als opmaat tot braken.

Klinische notitie – Syndroom van SjögrenEdit

Het syndroom van Sjögren is een auto-immuunaandoening waarbij immuuncellen de speeksel- en traanklieren aanvallen. Dit kan de mondhygiëne in gevaar brengen en leiden tot cariës.

Link to Histology Slide at University of Ottawa

EsophagusEdit

Esophageal secretions are entirely mucous in character, and assist passage of food as well as protecting the lower end of the esophagus from gastric reflux.

MaagEdit

De volwassen maag scheidt op een normale dag ongeveer 1500 cc af, bestaande uit zoutzuur, bicarbonaatrijk slijm, en het spijsverteringshormoon voorloper pepsinogeen. Pepsinogeen wordt geactiveerd tot zijn actieve vorm pepsine door de zuurgraad van de maag. G-cellen scheiden ook het hormoon gastrine af.

De maagkuilen van de maag komen uit op vertakkende klieren: pylorische klieren in het antrale deel van de maag; maag- of oxyntische (zuurvormende) klieren in de fundus en het lichaam van de maag. Een schematisch diagram van een oxcyntische klier wordt hier getoond (zie ook anatomie).

De pariëtale of oxcyntische cellen scheiden zoutzuur af; de peptische of hoofdcellen scheiden pepsinogeen af; de slijmbekercellen scheiden een bicarbonaatrijk slijm af; en de G-cellen (alleen te vinden in de antrale klieren) scheiden het hormoon Gastrine af.

Afscheiding van zoutzuurEdit

De oxcyntische of pariëtale cel bevat een groot aantal intracellulaire kanaaltjes die hier schematisch worden weergegeven:

De pH van het afgescheiden zuur is ongeveer 0,8, en heeft een waterstofionenconcentratie van ongeveer 3 miljoen maal die van arterieel bloed. Om dit concentratieniveau te bereiken is veel energie nodig, ongeveer 1500 calorieën per liter secretie. Het mechanisme van de vorming van waterstofionen wordt hier schematisch weergegeven.

• Koolstofdioxide en water komen de cel binnen en vormen samen koolzuur onder invloed van het enzym koolzuuranhydrase.
• Bicarbonaat wordt actief uitgescheiden aan de basale zijde van de cel en wordt uitgewisseld voor chloor.
• Kalium wordt aan de apicale zijde van de cel uitgewisseld tegen waterstofionen
• Chloorionen (niet afgebeeld in diag.) worden eveneens actief uitgescheiden.

Klinische noot: Intrinsieke factor en Pernicieuze anemieEdit

De oxcyntische of pariëtale cellen scheiden ook intrinsieke factor af, een stof die essentieel is voor de absorptie van vitamine B12 in de dunne darm. Bij chronische gastritis kan deze stof niet worden afgescheiden en ontwikkelt zich de ziekte pernicieuze anemie.

Bicarbonaatrijke slijmafscheidingEdit

Slijmafscheiding rijk aan alkalisch bicarbonaat beschermt de maag tegen het zoutzuur van het maagsap.

Bicarbonaationen worden gegenereerd door het hieronder afgebeelde mechanisme:

• Koolstofdioxide en water komen de cel binnen en combineren zich tot koolzuur onder invloed van het enzym koolzuuranhydrase.
• Waterstofionen worden actief afgescheiden aan de basale zijde van de cel in ruil voor natrium.
• Bicabonaationen worden actief afgescheiden aan de apicale of lumenzijde van de cel in ruil voor chloor

Secretie en activering van PepsinogeenEdit

Pepsinogeen wordt afgescheiden door de peptische of hoofdcellen van de klier.

Wanneer het voor het eerst wordt afgescheiden is pepsinogeen inactief, maar contact met zuur zet het om in de actieve vorm pepsine door splitsing van het pepsinogeenmolecuul. Pepsine functioneert het best bij een pH tussen 1,8 en 3,5

Stimulering van de maagzuursecretie.Edit

De oxcyntische cellen functioneren in nauwe associatie met histamine producerende cellen, enterochromaffine-achtige cellen (ECL) genaamd, die histamine afscheiden. Deze cellen geven histamine af in direct contact met de oxcyntische klieren en bevorderen de afscheiding van HCl. De activering van dit complex staat onder hormonale (Gastrine) en zenuwcontrole.

• Gastrine, afgescheiden door de G-cellen in het antrum van de maag als reactie op de aanwezigheid van eiwitten, is de krachtigste stimulator van het Histamine/Acid complex. Gastrine wordt niet alleen door de bloedstroom getransporteerd, maar komt ook rechtstreeks in de lumina van de maagwand terecht en heeft een direct stimulerende werking.
• Het Histamine/HCl-complex wordt ook geactiveerd door acetylcholine, vrijgegeven door de nervus vagus.
• Andere stoffen controleren ook de zuursecretie, hoofdzakelijk door hun werking op de productie van Gastrine.

Remming van de maagzuursecretie.Edit

Factoren die de maaglediging vertragen, waarover gesproken werd bij de motiliteit, zullen ook de gastineproductie en dus de maagzuursecretie verminderen.

Regulering van Pepsinogeen SecretieEdit

Pepsinogeen secretie vindt plaats in reactie op twee signalen:

• Acetylcholine afgifte van de nervus vagus
• stimulatie van peptische cel secretie als reactie op zuur in de maag, waarschijnlijk niet rechtstreeks maar via het enterisch zenuwstelsel

Kleine DarmEdit

De bovenste dunne darm scheidt de hormonen cholecystokinase en secretine, slijm, intestinale spijsverteringssappen, en mogelijk enzymen af. De spijsverteringsenzymen worden door de dunne darm afgescheiden met een snelheid van ongeveer 1800 ccs per dag. De pH van de dunne darm afscheidingen gemiddeld 7,5 tot 8,0.

Hormoon SecretionEdit

Cholecystokinin (CCK)wordt uitgescheiden in reactie op vetten en peptiden in de bovenste dunne darm, met name de twaalfvingerige darm. Acties van CCK omvatten:

• Secretie van pancreasenzymen
• Contractie van de galblaas
• Relaxatie van de sfincter van Oddi
• Verhoogde spanning in de pylorische sfincter, waardoor de maaglediging wordt geremd

Secretine komt vrij als reactie op de aanwezigheid van zuur in de twaalfvingerige darm.Acties van Secretine omvatten:

• Secretie van grote hoeveelheden bicarbonaatrijke vloeistof door de gal- en galblaaskanalen
• Secretie van alkalisch rijk slijm door Brunners klieren
• Verhoogde spanning in de pylorische sluitspier, remt de maaglediging

De klieren van BrunnerEdit

De eerste centimeters van de twaalfvingerige darm, tussen de pylorus van de maag en het Ampulla van Vater, bevatten talrijke samengestelde slijmklieren die de klieren van Brunner worden genoemd. Deze scheiden een alkalisch rijk slijm af – pH tussen 8.0 & 8.9 – in antwoord op verschillende stimuli:

• Lokale irritatie en de aanwezigheid van zuur
• Vagale Stimulatie
• Gastro-intestinale hormonen, in het bijzonder secretine.

Het mechanisme voor het afscheiden van het alkalisch rijke slijm is gelijkaardig aan datgene dat reeds besproken werd voor de maag.

Clinical Note – Peptic UlcersEdit

Gastrische en duodenale ulcera zijn voornamelijk te wijten aan de afbraak van de beschermende barrière van alkalisch slijm.

De volgende factoren zijn geïdentificeerd als oorzaken:

• Niet-steroïdale anti-inflammatoire geneesmiddelen (NSAIDs).
• De bacterie Heliobacter Pylori.
• Excessieve zuursecretie die de afweer kan overbelasten. Dit kan met name voorkomen bij het Zollinger-Ellison syndroom, veroorzaakt door goedaardige gastrine afscheidende tumoren die zich in de maag of twaalfvingerige darm kunnen ontwikkelen.

Het is van belang dat de afscheiding van Brunner cellen wordt geremd door sympathische stimulatie, dus dit kan een verband zijn tussen de ‘hyper’ persoonlijkheid en hun aanleg voor zweren aan de twaalfvingerige darm. Er kan minder slijm worden afgescheiden waardoor de twaalfvingerige darm kwetsbaarder wordt voor maagzuur en maagpepersine.

Crypten van LieberkuhnEdit

Deze bevinden zich over het gehele oppervlak van de dunne darm grenzend aan de darmvlokken. Zij scheiden een overvloedige oplossing af die bijna identiek is aan interstitiële vloeistof. Het mechanisme van de secretie is niet goed begrepen, maar één hypothese wordt hier geïllustreerd, die slechts weinig verschilt van de eerder beschreven hypothese:

Natrium- en chloorionen worden in de cel gepompt; water volgt door osmose; de chloorionen worden actief in het lumen gepompt; water en natrium volgen uit de cel zelf of gaan mogelijk door ‘lekkende’ tight junctions.

SlijmcellenEdit

De darmvlokken zijn bedekt met gobletcellen. Ongeveer een kwart tot de helft van de darmvlokcellen produceren slijm.

EnzymafscheidingEdit

Kleine darmafscheidingen die vrij zijn van celresten bevatten bijna geen enzymen! De enzymen zijn dus ofwel afgezonderd in de cel, of mogelijk zitten ze vast aan de borstelrand. In ieder geval worden zij niet door het lumen gespoeld, en blijven zij lokaal.

Regeling van dunne darm afscheidingenEdit

Secreties worden bijna volledig geproduceerd door lokale enterische zenuwreflexen in antwoord op lokale stimuli.

PancreasEdit

De pancreas is een grote endocriene en exocriene klier die retroperitoneaal onder de maag ligt. Het endocriene deel van de klier scheidt insuline en glucagon af uit de Eilandjes van Langerhans (zie thumbnail van de histologie). Deze functie van de pancreas zal elders worden bekeken. De microscopische structuur van de pancreas is vergelijkbaar met die van de speekselklieren, de acini scheiden enzymen af, en de ductulen en de kanalen scheiden grote hoeveelheden van een bicarbonaatrijk sap af. Deze reizen door de pancreaskanaal naar het tweede deel van de twaalfvingerige darm, waar het via de Ampulla van Vater, beschermd door de Sphincter of Oddi, naar buiten komt.

Enzymen die door de acini worden afgescheiden zijn onder meer proteolytische enzymen, amylasen en lipasen. De proteolytische enzymen worden alle in een inactieve vorm uitgescheiden om auto-vergisting te voorkomen (zie hieronder).

Pancreatische spijsverteringsenzymenEdit

De volgende tabel geeft een overzicht van de spijsverteringsenzymen die door de alvleesklier worden afgescheiden:

Groep	Enzymen	Substraten
Koolhydraten en zetmeel	Amylase	Stijfsel
Vetten	Lipase & Colipase Fosfolipase cholesterolesterase	Triglyceriden Fosfolipiden Hydrolyse van cholesterolesters
Proteïnen en Peptiden	Trypsine (Tripsinogeen) Chymotripsine (Chymotripsinogeen)Carboxypolypeptidase	Peptiden Peptiden Peptiden

• Amylase breekt koolhydraten (behalve cellulose) af tot di-sachariden en sommige tri-sachariden.
• Proteolytische enzymen worden in actieve vorm uitgescheiden om autovertering te voorkomen; zij worden in actieve vorm omgezet in de dunne darm. Trypsine wordt geactiveerd door enterokinase, afgescheiden door het darmslijmvlies;
• Tripsine activeert vervolgens chymotripsinogeen
• Lipase zet vetten om in vetzuren en monoglyceriden
• Fosfolipase splitst vetzuren van fosfolipiden
• Cholesterol esterase hydroliseert cholesterolesters

Remming en activering van enzymenEdit

De cellen die proteolytische enzymen afscheiden, scheiden ook een andere stof af, tripsine-remmer genaamd. Deze voorkomt dat tripsine die zich in de cellen of de kanalen vormt, actief wordt of de andere enzymen activeert. Als de pancreas echter beschadigd raakt of de pancreaskanalen geblokkeerd raken, kan de werking van tripsinremmer worden overbelast en kan de zeer ernstige aandoening acute pancreatitis ontstaan. Dit kan ook gebeuren als er regurgitatie van de darminhoud via het Ampulla van Vater optreedt. Wiki artikel over acute pancreatitis

Afscheiding van bicarbonaat-ionenEdit

In reactie op het hormoon Secretine worden door de kanalen en ductulen van de pancreas grote hoeveelheden bicarbonaat-ionenrijke oplossingen afgescheiden. De mechanismen zijn vergelijkbaar met die van de slijmcellen van de maag, behalve dat er ook grote hoeveelheden vloeistof worden geproduceerd.

• Koolstofdioxide en water komen de cel binnen en combineren zich tot koolzuur onder invloed van het enzym koolzuuranhydrase.
• Waterstofionen worden actief afgescheiden aan de basale zijde van de cel in ruil voor natrium.
• Bicabonaat-ionen worden actief afgescheiden aan de apicale of lumenzijde van de cel in ruil voor chloor.
• Natrium- en waterionen volgen ofwel passief door ‘lekkende’ tight junctions, ofwel door de cel via het mechanisme dat hierboven is beschreven in ‘Water & Elektrolytenafscheidingen’.

Fasen van de spijsverteringEdit

Zoals de gastic secreties, kunnen de pancreatische secreties worden onderverdeeld in drie fasen:

• Cephalic
• Gastric
• Intestinal

De Cephalic fase treedt op wanneer we denken aan of anticiperen op voedsel. Het wordt bemiddeld door de nervus vagus. Het veroorzaakt secretie van ongeveer 20% van de enzymen, maar omdat deze secretie niet gepaard gaat met vochtafscheiding, worden de enzymen niet weggespoeld en hebben ze de neiging in de kanalen te blijven.

De maagfase treedt op wanneer het voedsel de maag binnenkomt, en wordt opnieuw bemiddeld door neurale stimuli. Dit is goed voor nog eens 5-10%, en opnieuw bij afwezigheid van sereuze stroming hebben deze afscheidingen de neiging in de kanalen te blijven.

De intestinale fase treedt op wanneer het voedsel de dunne darm binnenkomt en zowel de sereuze pancreasafscheiding overvloedig wordt als gevolg van het hormoon secretine.

Regulering van de pancreas secretieEdit

Drie basis stimuli controleren de pancreas secretie

• Acetylcholine van de parasympatische zenuwen van de vagus en de cholinerge zenuwen van het enterisch zenuwstelsel.
• Cholecystokinine, afgescheiden in de twaalfvingerige darm en de bovenste dunne darm
• Secretine, ook afgescheiden in de twaalfvingerige darm en de bovenste jejunum.

Het volgende diagram vat de factoren samen die de pancreasafscheiding regelen.

Acetylcholine en Cholecystokinine veroorzaken de afscheiding van spijsverteringsenzymen, maar deze hebben de neiging in de klier te blijven, omdat er geen afscheidingen zijn om ze naar buiten te laten stromen.

Secretine veroorzaakt overvloedige afscheidingen van natriumbicarbonaatrijke vloeistoffen die de enzymen in de dunne darm spoelen, en ook het zoutzuur uit de maag neutraliseren.

 2HCl + Na2CO3 --> 2NaCl + H2CO3 --> H2O + CO2

Het koolzuur (een zwak zuur) valt onmiddellijk uiteen in kooldioxide en water Het kooldioxide wordt in de bloedstroom geabsorbeerd.

Pancreatische enzymen werken het best tussen een pH van 7-8. Natriumbicarbonaat heeft een pH van ongeveer 8.

Biliary SystemEdit

A approximately 1500 mLs of bile are secreted every day. De gal wordt voortdurend afgescheiden door de hepatocyten van de lever, en als ze niet onmiddellijk nodig zijn voor de vertering worden ze opgeslagen in de galblaas. Hier wordt de gal tot 15 maal geconcentreerd. Aanvankelijk heeft de galvloeistof ongeveer dezelfde elektrolytenconcentratie als de interstitiële vloeistof, maar tijdens de concentratie worden grote hoeveelheden elektrolyten (maar geen Ca-ionen) geherabsorbeerd.

In aanwezigheid van vetten in de twaalfvingerige darm wordt cholesystokinine afgescheiden, dat sterke samentrekkingen van de galblaas veroorzaakt en ontspanning van de Sphincter of Oddi, waardoor de gal in de dunne darm wordt gestuwd. Vagale stimulatie kan een soortgelijk maar secundair effect hebben.

De gal bevat galzouten, een emulgator die nodig is voor de vertering en absorptie van vetten; alsmede bilirubine, cholesterol en vetzuren

Samenstelling van de gal van de menselijke lever

Water	97%
Galzouten	0.7%
Gal Pigmenten	0.2%
Cholesterol	0.07%
Anorganische zouten	0.7%
Vetzuren	0.15%
Vetten	0.1%
0.15%	0.1%
0.9%	.1%
Lecithine	0,1%

Vervaardiging van gal en structuur van leverkwabEdit

De onderstaande illustratie toont een schematisch diagram van een leverkwab. Het bloed wordt naar de leverkwabben geleid door aftakkingen van de leverpoortader en de leverslagader. Vervolgens stroomt het door sinussen, waarin de hepatocyten baden, naar de centrale ader van de lobule, een aftakking van de leverader die uitmondt in de vena vena cava inferior. De hepatocyten scheiden gal af in galcanuliculi die tussen de hepatocyten lopen, en deze monden uit in vertakkingen van de galbuis.

De gal wordt voortdurend afgescheiden door de hepatocyten. Het vloeibare deel van de secretie, een waterige substantie rijk aan natrium en bicarbonaat, wordt toegevoegd door de kanalen van het biliaire systeem, en deze secretie wordt gestimuleerd door Secretin.Histologie dia van de Universiteit van Ottawa

Recycling van galzoutenEdit

Galzouten worden gerecycleerd door het GI-systeem. Ongeveer 95% van de galzouten worden uit het terminale ilium geabsorbeerd en via het poortsysteem naar de lever teruggevoerd. Bovendien worden sommige zouten geproduceerd door bacteriën in de dikke darm, en ook deze worden teruggevoerd naar de lever.

Bijna 0,2 gram galzouten per dag worden door de lever aangemaakt, en de totale hoeveelheid zouten bedraagt ongeveer 3,5 gram, zodat recycling zeer belangrijk is. Recycling vindt 6-8 keer per dag plaats, of ongeveer twee keer per maaltijd. Als het terminale darmbeen wordt weggesneden of wordt aangetast door een ziekte als Crohn, wordt de vetvertering ernstig bemoeilijkt en kunnen slecht in vet oplosbare vitaminen worden geabsorbeerd.

Regulering van de galafscheidingEdit

Het volgende schema geeft een samenvatting van de regulering van de galafscheiding:

De dikke darmEdit

De belangrijkste functie van de dikke darm is de absorptie van vocht en de vorming van feces. Ongeveer 1-2 liter vocht komt de dikke darm binnen, en deze wordt voornamelijk geabsorbeerd, slechts ongeveer 200 cc wordt per dag uitgescheiden.De dikke darm scheidt ongeveer 200 cc vocht per dag af, voornamelijk in de vorm van slijm.

DiarreeEdit

De dikke darm kan grote hoeveelheden water en elektrolyten produceren als reactie op irritatie, zoals optreedt bij infecties. Dit kan leiden tot uitdroging, maar heeft ook het gunstige effect van het wegspoelen van de irriterende stoffen.