Joints of Forelimb

De gewrichten van de voorpoot en de achterpoot van niet-menselijke primaten (Sullivan, 1933) lijken zeer sterk op de overeenkomstige gewrichten bij de mens. Het voornaamste verschil tussen veel van deze gewrichten en die van andere zoogdieren is een groter bewegingsbereik. In tegenstelling tot veel andere dieren, waar de ledematen bijna uitsluitend posturale of locomotorische activiteiten verrichten, gebruiken primaten hun ledematen ook bij talrijke niet-lokomotorische activiteiten (b.v. voeding en sociaal gedrag). Het bewegingspatroon van primaten varieert niet alleen naar gelang van de snelheid, maar ook naar gelang van de ondergrond en het gebruik. Zo kan eenzelfde soort bijvoorbeeld viervoetig op de grond lopen, zowel schorsend als viervoetig boven of onder de takken in bomen, en staan of zelfs lopen op hun achterpoten. De ledematen zijn dus meestal niet zo sterk gespecialiseerd in één repetitieve beweging (Oxnard, 1973) en de potentiële bewegingen in hun gewrichten weerspiegelen hun gevarieerd bewegingsrepertoire en houdingsrepertoire. Het werkelijke bewegingsbereik dat in een bepaald gewricht wordt toegestaan is soortspecifiek en wordt beïnvloed door leeftijd, geslacht en omgeving (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist and Kessler, 1989b).

De zeer beweeglijke schouderregio bestaat uit drie synoviale gewrichten en een spiercomplex dat als een gewricht fungeert. Het spiercomplex dat als gewricht fungeert is de beweging van de scapula op de thorax. Deze beweging gebeurt zonder directe benige gewrichten en omvat bewegingen in drie vlakken (protrractie en retractie, elevatie en depressie, en roterende bewegingen) die tot gevolg hebben dat de fossa glenoideus beweegt in de richting die tegengesteld is aan de beweging van de caudale (inferieure) hoek van de scapula. Het sternoclaviculaire gewricht is een synoviaal gewricht met een gewrichtsschijf binnen het kapsel. Beweging van het sleutelbeen omvat elevatie en depressie, retractie en protrractie, en rotatie rond de lange as. (Zie de beschrijving van de kromming van het sleutelbeen in de rubriek “Skelet van de voorpoot” hierboven). De mobiliteit van dit gewricht is een kritische component van de meeste bewegingen van de gehele voorpoot, in het bijzonder de abductie. Een tweede gewricht is het acromioclaviculaire gewricht dat het schouderblad en het sleutelbeen aan de laterale rand van de schouder verbindt, onmiddellijk boven het glenohumerale gewricht. Evenals in het vorige gewricht is een onbelemmerde beweging in dit gewricht essentieel voor een grote verscheidenheid van bewegingen van de extremiteit. Het laatste synoviale gewricht in deze regio is het glenohumerale of schoudergewricht, dat het gewricht vormt tussen de borstgordel en het proximale ledemaatsegment. Beweging binnen het gewrichtskapsel is vrij, maar beweging in dit gewricht moet gepaard gaan met beweging in de andere drie gebieden om een volledig bewegingsbereik te kunnen verwezenlijken. Het volledige bewegingsbereik inclusief circumductie in de schouderregio van niet-menselijke primaten verschilt niet veel van dat van de mens (Chan, 2008). (Zie elke functionele anatomische tekst van de menselijke anatomie voor een meer gedetailleerde uitleg van de bewegingen en de werking van de schouderregio.)

Het ellebooggewrichtskapsel omvat zowel het ellebooggewricht als de proximale radioulnar articulatie. De mate van strekking en buiging in het ellebooggewricht varieert per soort en is gecorreleerd met zowel de lengte van het processus olecranon als het bewegingsgedrag. In alle gevallen lijkt het ellebooggewricht sterk op dat van de mens, zowel wat de configuratie als wat de bewegingsmogelijkheden betreft. Aan weerszijden van het gewricht hechten waaiervormige collaterale ligamenten in ruime mate aan de ellepijp en het ringvormige ligament dat de caput radialis omgeeft, zodat een groter strekbereik mogelijk is dan bij de meeste andere zoogdieren.

De radioulnaire gewrichten omvatten een proximaal gewricht dat in hetzelfde kapsel als het ellebooggewricht is ingesloten en een distaal gewricht waarvan het kapsel in verbinding staat met dat van de pols. In het proximale radio-ulnaire gewricht roteert de kop van het spaakbeen vrij binnen de begrenzing van een sterk ringvormig ligament. Bij de meeste primaten articuleren zowel het spaakbeen als de ellepijp met de proximale carpale rij, maar bij de Hominoidea is de kop van de ellepijp gescheiden van de carpus door een articulaire schijf en neemt dus niet rechtstreeks deel aan het gewricht tussen de onderarm en de hand (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Tussen de twee radioulnar synoviale articulaties ligt een sterk interossaal membraan dat krachten overbrengt tussen de radius, de dominante onderarmcomponent in het polsgewricht, en de ulna, de dominante onderarmcomponent in het ellebooggewricht. De overheersende vezeloriëntatie in het membraan tussen de gewrichten weerspiegelt de overdracht van ofwel voornamelijk trekkrachten bij soorten die een uitgebreide suspensieve voortbeweging gebruiken, ofwel compressiekrachten zoals gegenereerd bij viervoetige voortbeweging (Rose, 1993). De gecombineerde beweging van de drie gebieden resulteert in pronatie en supinatie van de onderarm. Het werkelijke bereik van pronatie en supinatie varieert sterk per soort, maar kan worden gecorreleerd met bewegingspatronen en habitatgebruik.

De polsgewrichten omvatten het gewricht tussen de distale onderarm en de proximale carpale rij, alsmede de intercarpale gewrichten en de gewrichten tussen de distale carpale rij en de metacarpalen. Bij de Hominoidea neemt de kop van de ellepijp niet rechtstreeks deel aan het polsgewrichtscharnier, omdat deze proximaal aan een gewrichtsschijf ligt, maar het styloïde proces van de ellepijp kan articuleren met de pisiforme (Lewis, 1972, 1974). Het kapsel dat dit hele gebied omgeeft kan worden onderverdeeld in discrete delen, maar onderlinge communicatie is gebruikelijk. De belangrijkste ligamenten voor de gewrichten liggen aan de palmaire zijde. De ligamenten op het dorsum zijn relatief dun om een grotere beweeglijkheid in palmaire richting mogelijk te maken. Alle gewrichten in de regio vormen samen de routinebewegingen van de hand. De rotatie van de hand bestaat hoofdzakelijk uit supinatie en pronatie van de onderarm, die bij sommige soorten kunnen worden aangevuld met rotatie in het midden van de handwortel (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Adductie (ulnaire flexie of deviatie) en abductie (radiale flexie of deviatie) komen hoofdzakelijk voor in het radiocarpale gewricht, maar bij sommige soorten kan er glijden zijn tussen de carpale rijen. Flexie (palmaire of volaire beweging) en extensie (dorsale beweging) komen voor in zowel het radiocarpale als het midcarpale gewricht. De twee vrijheidsgraden en de relatieve beweging van de botten van het polsgebied van niet-menselijke primaten zijn vrijwel identiek aan die van de mens.

De carpometacarpale gewrichten van niet-menselijke primaten lijken sterk op die van de mens. De gewrichtskapsels communiceren gewoonlijk met de kapsels rond de carpus. Het bewegingsbereik in de carpometacarpale gewrichten van de vier mediale (ulnaire) vingers is vergelijkbaar met die van de mens. De beweeglijkheid van de middenhandsbeentjes II en III is zeer beperkt, terwijl het middenhandsbeentje IV en vooral het middenhandsbeentje V kunnen buigen en in beperkte mate kunnen strekken. Deze morfologie maakt flexie van de ulnaire zijde van de metacarpus mogelijk en is in overeenstemming met het vermogen van primaten om relatief kleine voorwerpen stevig vast te grijpen in hun gesloten grijphanden.

Het carpometacarpale gewricht van digit I (duim) bij apen uit de Oude Wereld en mensapen lijkt sterk op dat van de mens. Het is een zadelgewricht dat beweging in drie vlakken mogelijk maakt en zo de opponeerbaarheid van de duim mogelijk maakt. De mensapen hebben ook een opponeerbare duim, maar het carpometacarpale gewricht lijkt meer op een kogelgewricht. Bij de Cebidae (mensapen) van de Nieuwe Wereld kan de duim niet in de lengterichting van het carpometacarpale gewricht worden geroteerd, zodat de duim niet echt opponeerbaar is. De concaviteit van de handpalm en de scheiding van cijfer I van de andere vingers maken bij deze soorten echter een pseudo-opposabiliteit van de duim mogelijk. (Zie ook de beschrijving van de handen in het hoofdstuk “Overzicht van de ledematen” (boven), “Skelet van de voorpoot” (boven), en “Spierstelsel van de voorpoot” (onder)). Alleen bij de Callitrichidae van de hogere primaten ontbreekt het vermogen om de duim functioneel te verzetten.

De metacarpofalangeale gewrichten van de digits maken beweging in twee vlakken mogelijk. Deze gewrichten lijken onderling sterk op elkaar en zijn vrijwel identiek aan die bij de mens. De karakteristieke grijphand van primaten omvat het vermogen tot adductie (convergeren) van de vingers in flexie en abductie (divergeren) van de vingers in extensie. Dit vermogen wordt weerspiegeld in de configuratie van de collaterale ligamenten van de metacarpofalangeale gewrichten. Het proximale uiteinde van het ligament is meer dorsaal gepositioneerd dan dat van het distale uiteinde. Aldus worden de ligamenten strak in flexie, waardoor de laterale beweging wordt beperkt, en laks in extensie, waardoor de laterale beweging wordt vergemakkelijkt.

De interfalangeale gewrichten van de vingers van de hand lijken op katrollen die de beweging beperken tot slechts één vlak en zijn vrijwel identiek aan elkaar en aan de mens.