Dichtheid, grootte-distributiepatroon en schelpmorfologie van L. littorea waren zeer verschillend tussen de blootgestelde rotskust van het eiland Helgoland en de beschutte sedimentaire kust van het eiland Sylt. De totale slakkendichtheid was ongeveer driemaal hoger op gemengde bedden van mosselen M. edulis en oesters C. gigas in de sedimentaire omgeving dan op de rotskust. Terwijl kleine alikruiken verantwoordelijk waren voor de hoge dichtheid van L. littorea op de sedimentaire kust, domineerden grotere slakgrootteklassen op de rotskust.

Onze studies naar de grootteverdeling van schelpen over de getijdengradiënt onthulden een specifiek zoneringspatroon van L. littorea-grootteklassen op de sedimentaire kust. We ontdekten hoge aantallen kleine slakken in het midden intergetijdengebied, terwijl grotere slakken vooral voorkwamen in het lage intergetijdengebied en het ondiepe subgetijdengebied. Saier (2000) schreef dit patroon toe aan een hoge predatie door krabben op jonge slakken in het subtidegedeelte en aan een voorkeur voor vestiging van alikruiken in het intergetijdengebied om predatie door krabben te voorkomen. Op de rotskust daarentegen waren de alikruik grootteklassen gelijkmatiger verdeeld, wat erop wijst dat predatie en actieve habitatkeuze van juveniele slakken van ondergeschikt belang zijn en niet bepalend zijn voor een specifieke grootteverdeling van alikruiken langs de getijdengradiënt.

Het is verrassend dat grote alikruiken ondervertegenwoordigd waren op de sedimentaire kust, omdat uit onze experimenten bleek dat de groeiomstandigheden voor L. littorea gunstiger zijn in het sedimentaire milieu. Meerdere factoren lijken verantwoordelijk te zijn voor de waargenomen verschillen in morfologie en populatiestructuur van L. littorea tussen beide milieus.

Schelpmorfologie van L. littorea

Schelpmorfologie is een van de belangrijkste kenmerken die de gevoeligheid voor predatie bij weekdieren bepaalt (Hadlock 1980; Trussel en Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). De schelpen van alikruiken van Sylt waren dunner en zwakker dan die van soortgenoten van Helgoland. Bovendien vertoonden alikruiken uit Helgoland in beide milieus een grotere schelphoogtetoename dan slakken uit Sylt, wat wijst op genetische heterogeniteit. Met behulp van allozyme-analyse vond Wilhelmsen (1998) echter geen genetische verschillen tussen de onderzochte L. littorea populaties aan de rotskust van het eiland Helgoland en de sedimentaire kust bij het eiland Sylt. Het is een algemeen patroon dat gastropodensoorten met pelagische eieren en planktotrofe veligerlarven wijd verspreid zijn. Dit zorgt voor een hoge mate van genenstroom in grote populaties en eventuele kleinschalige verschillen in selectie worden tenietgedaan door rekrutering uit een groter gebied (Janson 1987; Reid 1996). Dit geldt ook voor de alikruik L. littorea, omdat de veligerlarven daarvan 4-7 weken in de waterkolom doorbrengen voordat ze zich op de bodem vestigen (Fretter en Graham 1980; Janson 1987). Sylt en Helgoland liggen beide in hetzelfde waterlichaam. Ze liggen minder dan 100 km van elkaar verwijderd en zijn met elkaar verbonden via waterstromen die de uitwisseling van larven van benthische organismen mogelijk maken (Giménez en Dick 2007). Dit wijst erop dat een genetische uitwisseling tussen beide maagdenpalmpopulaties zeer waarschijnlijk is. Verschillende andere factoren dan genetische verschillen lijken dus verantwoordelijk te zijn voor fenotypische variaties in de bestudeerde L. littorea populaties.

Ten eerste documenteerden Kemp en Bertness (1984) dat de sterkte en dikte van alikruikschelpen sterk afhankelijk kunnen zijn van de groeisnelheid van de slak. Snelgroeiende L. littorea ontwikkelde dunnere schelpen met meer volume om meer lichaamsmassa te herbergen dan langzamer groeiende exemplaren. Bovendien kan een snelle groei de snelheid beperken waarmee schelpmateriaal kan worden afgezet (Reid 1996). Wij hebben het lichaamsgewicht niet gemeten, maar de toename van de schelpgrootte gebruikt als een indicatie voor de groeisnelheid. Het verschil in toename van de alikruikschelp tussen de rotsachtige en de sedimentaire bodem kan het gevolg zijn van de beschikbaarheid van veel voedsel op de zachte bodem (bijv. benthische diatomeeën en groene algen zoals Ulva spp.) en/of de beperkte tijd die beschikbaar is voor voedsel als gevolg van de sterke golfslag op de blootgestelde rotskust (Brown en Quinn 1988; Wilhelmsen en Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Een snellere groei kan dus verantwoordelijk zijn voor dunnere en zwakkere alikruikschelpen bij L. littorea die leeft op tweekleppige aggregaties in de Waddenzee. Onze resultaten komen overeen met onderzoek van Hylleberg en Christensen (1978), uitgevoerd in Limfjord, Denemarken. Zij stelden ook vast dat de schelpen van L. littorea dikker zijn aan meer blootgestelde kusten en beweren dat dikke schelpen een aanpassing zijn om de mechanische impact van golven te weerstaan.

Ten tweede, door predatoren veroorzaakte toename in de dikte van de schelpen van L. littorea (Trussel en Nicklin 2002) en andere littorinidae (Raffaelli 1982) zijn gerapporteerd. In tegenstelling tot onze studie vond Raffaelli (1982) dat de schelpen van L. saxatilis en L. nigrolineata dikker waren op beschutte dan op blootgestelde plaatsen, omdat de overvloed aan predatoren en dus de mate van geïnduceerde morfologische anti-predatorreacties bij slakken, vaak hoger is in beschutte dan in blootgestelde gebieden. Ondanks de grotere overvloed aan krabben in combinatie met een hogere predatiedruk op de beschutte sedimentaire kust in deze studie, produceerden alikruiken relatief zwakke en dunne schelpen. De overvloed aan predatoren en de predatiedruk lijken dus van weinig belang te zijn voor de schelpmorfologie van L. littorea op onze onderzoekslocaties.

Ten derde kunnen verschillende schelpmorfologieën het gevolg zijn van verschillende niveaus van intraspecifieke competitie. Concurrentie om voedsel, als gevolg van hoge populatiedichtheden, blijkt de variatie in slakkengrootte te beïnvloeden (Sherrell 1981). Verder toonden Kemp en Bertness (1984) aan dat alikruiken in dichte slakkenpopulaties met een trage individuele groei langwerpige en dikkere schelpen hebben in vergelijking met exemplaren met rondere, bolvormige schelpen in schaarse populaties. Ondanks de hoge dichtheden van alikruiken op de sedimentaire kust vertoonde L. littorea echter geen kenmerken van een slakkenpopulatie met langzaam groeiende individuen (eigen waarnemingen). Bovendien veronderstelde Fenske (1997) dat de beschikbare hulpbronnen in de Waddenzee bij Sylt voldoende zijn om een hoge populatiedichtheid van L. littorea in stand te houden en verwierp hij de mogelijkheid van intraspecifieke concurrentie.

Indirecte effecten op de populatiestructuur van L. littorea

Aan de sedimentaire kust vonden we een hogere prevalentie van zowel trematode parasieten als schelpborende polychaeten (P. ciliata) bij L. littorea in vergelijking met alikruiken afkomstig van de rotsachtige kust van Helgoland. De associatie met zowel trematoden als schelpborende polychaeten kan een belangrijke verklaring zijn voor de lagere abundantie van grote L. littorea op de sedimentaire kust in vergelijking met de rotskust, omdat van beide organismen bekend is dat ze meerdere nadelige effecten hebben op alikruiken.

Trematoden zijn onder de metazoötische organismen de meest voorkomende parasieten van intergetijdenorganismen en hun complexe levenscycli omvatten bijna altijd een gastropode als eerste tussengastheer (Mouritson en Poulin 2002). Met Trematoden geïnfecteerde L. littorea hebben een hogere mortaliteit dan niet-geïnfecteerde exemplaren (Huxham et al. 1993; Mouritson en Poulin 2002). Bovendien hebben geïnfecteerde alikruiken een verminderde mobiliteit. Na een graasmigratie tijdens eb kunnen geparasiteerde alikruiken te traag zijn om beschutte plekken te vinden en dus een hogere predatiedruk ondervinden van krabben die met het opkomende tij naderen. Bovendien is het mogelijk dat geparasiteerde slakken te laat aankomen bij slakkenaggregaties, waar ze zich dus aan de rand van de aggregatie bevinden. Hierdoor zijn ze vatbaarder voor predatie door krabben, omdat de kans groter is dat ze tot de eerste individuen behoren (Davies and Knowles 2001).

Niet alle grootteklassen van L. littorea zijn in gelijke mate geïnfecteerd met trematode parasieten. Lauckner (1984) toonde aan dat alikruiken onder 12 mm schelphoogte niet geïnfecteerd zijn en dat de prevalentie van parasieten toeneemt met toenemende schelphoogte. Trematode parasieten veroorzaken dus vooral sterfte bij grotere slakken en kunnen een belangrijke factor zijn voor de lage abundanties van slakken boven 18 mm schelphoogte op de sedimentaire kust.

Ook de prevalentie van schelpborende polychaeten P. ciliata is hoger bij grote L. littorea en kan oplopen tot ongeveer 70% bij slakken boven 18 mm schelphoogte op zachte bodems in de noordelijke Waddenzee (Buschbaum et al. 2007; Thieltges en Buschbaum 2007). Of een aantasting met P. ciliata direct leidt tot een verhoogde sterfte bij L. littorea is onbekend. Alhoewel, alikruiken die geïnfesteerd zijn met schelpborende polychaeten hebben een sterk verminderde schelpsterkte en worden bij voorkeur gegeten door strandkrabben C. maenas (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Dit indirecte effect treft ook grote alikruiken die normaal buiten het voedselspectrum van C. maenas vallen en daarom kan aantasting met P. ciliata een groottevlucht voor L. littorea verhinderen (Buschbaum et al. 2007). De relatief hoge prevalentie van P. ciliata in combinatie met de grotere aantallen en de grotere afmetingen van krabben kan dus een andere factor zijn die verantwoordelijk is voor de lage dichtheid van grote alikruiken op de sedimentaire kust.

Het gebrek aan kleine alikruiken op de rotsachtige kust van Helgoland is moeilijker te verklaren. Hylleberg en Christensen (1978) tonen aan dat kleine L. littorea wellicht gevoeliger is voor golfslag dan grotere exemplaren, omdat ze minder sterk aan rotsen zijn vastgehecht. De grotere golfslag kan dus een belangrijke sterftefactor zijn voor juveniele slakken aan de rotskust. Bovendien kunnen de lage aantallen jonge L. littorea die op Helgoland zijn aangetroffen, het gevolg zijn van de complexe topografie van de habitat aan de rotskust. Kleine alikruiken kunnen zich terugtrekken in diepe spleten en zijn daardoor voor een onderzoeker nauwelijks waarneembaar. In deze spleten kunnen jonge alikruiken ook ontsnappen aan roofkrabben. Gedragsveranderingen bij L. littorea als reactie op niet-dodelijke krabbencues (Trussell et al. 2004) suggereren dat jonge alikruiken predatoren op afstand kunnen waarnemen en zich voortdurend kunnen verstoppen tijdens de zomermaanden, wanneer roofkrabben het talrijkst zijn. Deze speculatie wordt bevestigd in wintermonsters, waar alikruiken <8 mm schildhoogte buiten spleten worden aangetroffen. Zij maken echter gemiddeld slechts 4% uit van de totale populatie (M. Molis, ongepubliceerde gegevens). Dit is relatief weinig in vergelijking met de sedimentaire kust waar alikruiken <8 mm ongeveer 40% van de totale populatie uitmaken (deze studie). We kunnen dus niet uitsluiten dat ook andere factoren, zoals concurrentie of gebrekkige rekrutering, verantwoordelijk zijn voor de lage aantallen kleine L. littorea op Helgoland.

Samenvattend concluderen we dat de verschillen in grootteverdeling van de schelpen tussen de L. Littorea populaties van de twee milieus het gevolg zijn van biotische factoren die vooral de L. littorea populatie op de sedimentaire kust beïnvloeden. Wij suggereren dat een hoge juveniele sterfte en/of een falende rekrutering aan de rotskust en een verhoogde sterfte van grote L. littorea veroorzaakt door parasitaire aantasting en predatie in het sedimentaire milieu, hoofdzakelijk verantwoordelijk zijn voor de waargenomen verschillen in populatiestructuren.