In dit artikel bespreken we de Flagellaire Locomotie bij Euglena:- 1. Inleiding tot Flagella bij Euglena 2. Structuur van Flagellum in Euglena 3. Ultrastructuur 4. Rol.

Inleiding tot Flagella bij Euglena:

Een gemeenschappelijk plan van organisatie in het niet-musculaire contractiele systeem van dieren wordt zowel in flagella als cilia gevonden. Deze structuren met bepaalde bijbehorende fibrillaire systemen, leveren organellen van beweging niet alleen voor verschillende protozoa, maar ook in vele metazoan dieren waar die functie als een belangrijke effector structuur.

Het effect van flagellen op de beweging van een protozoa wordt het best geïllustreerd door Euglena – een organisme, 55-100 µm lang, dat vrij zwemmend wordt aangetroffen aan de oppervlakte van zoetwaterlichamen als vijver, kanaal, meer enz.

Structuur van het flagellum bij Euglena:

In het algemeen is het flagellum een lang zweepvormig orgaan dat naar buiten uit het cellichaam steekt en mechanische arbeid mogelijk maakt zonder een duidelijke verandering in de vorm van de uitvoerende cel. Bij Euglena zijn er twee flagellen. Eén ervan is even lang als het lichaam, terwijl de andere kort is. Zij komen uit door de slokdarm – een smalle holte aan het buiteneinde van het spoelvormige lichaam.

De slokdarm leidt naar een kolfvormig, niet-contractiel reservoir (Fig. 2.1). Het flagellum splitst zich in tweeën in het midden van het reservoir. Deze twee flagellen zijn afkomstig van twee compacte basale korrels of blepharoplasten, die zich in het cytoplasma vlak onder de basis van het reservoir bevinden.

Bij de meeste soorten Euglena ontstaan de twee flagellen afzonderlijk uit twee blepharoplasten en verenigt de kortere zich spoedig na zijn ontstaan met de langere (Fig. 2.1).

Ultrastructure of Flagellar in Euglena:

Elektronenmicroscopie heeft aangetoond dat het lange flagellum bij Euglena uit twee delen bestaat:

1. Buitenmantel:

Het is een samentrekbaar membraanachtig omhulsel dat ononderbroken is met het celmembraan.

2. Axonem:

Het is de binnenste kern, bestaande uit microtubuli en andere eiwitten. Microtubuli zijn gewoonlijk lange, holle buizen, gevormd uit twee soorten eiwitten, namelijk a- en p-tubuline.

In het axonoom zijn de microtubuli gemodificeerd en gerangschikt in een ring van negen speciale doubletten van microtubuli die een centraal paar van enkele microtubuli omgeven (Fig. 2.2). Deze “9 + 2” opstelling is het kenmerk van axoneme van bijna alle vormen van cilia en flagella.

Deze microtubuli strekken zich ononderbroken over de gehele lengte van het axonoom uit. In het centrum zijn de enkele microtubuli volledige microtubuli, terwijl in de buitenste ring elk doublet is samengesteld uit één volledige en één gedeeltelijke microtubule, respectievelijk bekend als de A- en B-tubuli. Elk doublet in de buitenring is voorzien van sets armen die naburige doubletten verbinden.

Elke arm is opgebouwd uit een eiwit dat dyneïne wordt genoemd. Paren van binnenste en buitenste armen zijn met regelmatige tussenpozen van 24 nm langs elke A-buis geplaatst. De buitenste doubletten zijn omtreksgewijs verbonden door een ander eiwit, nexine genaamd, met tussenpozen van ongeveer 96 nm. Een reeks radiale spaken met een periodiciteit van 88 tot 96 nm strekt zich uit van de A-subtubule tot het centrale paar microtubuli (Fig. 2.2).

Alle flagellen ontstaan uit een basaal lichaam. Wanneer de basale lichamen tijdens de mitose over de dochtercellen worden verdeeld, ordenen zij zich gewoonlijk aan elke pool van de mitotische spil en worden dan centriolen genoemd. Een gebied rond de basislichaampjes en de centriolen, het microtubule organizing centre genoemd, regelt de hierboven genoemde georganiseerde assemblage van microtubuli.

De ultrastructuur van de basale lichamen is als die van een axonoom, behalve dat de centrale singlet afwezig is en de negen fibrillen in de buitenste cirkel tripletten zijn, waarvan er twee doorlopend zijn met de doubletten van het flagellum. Dyneïne armen zijn echter afwezig in de tripletten.

Rol van Flagella in Locomotion:

Bij Euglena gaat de beweging van de flagella gewoonlijk gepaard met het opwekken van golven die erlangs worden overgebracht, hetzij in één enkel vlak, hetzij in een kurkentrekkerpatroon. De golven ontstaan aan de basis van het flagellum, vanaf de wand van het reservoir, kennelijk door twee wortels. De golven gaan vervolgens naar het uiteinde van het hoofdvlaggetje, dat met een snelheid van ongeveer 12 slagen per seconde slaat en ook een draaibeweging vertoont.

Door deze rotatie gaat de top van het organisme draaien (fig. 2.3), terwijl het tegelijkertijd naar één kant wordt geduwd (fig. 2.4). Hierdoor roteert Euglena tijdens het zwemmen (met een snelheid van ongeveer 1 draai per seconde) en volgt het ook een kurkentrekkerbaan (Fig. 2.4).

De beweging van zijn lichaam is dus vergelijkbaar met die van een propeller, want het zet krachten op het water die een voorwaartse verplaatsing teweegbrengen. Wanneer een golving langs het flagellum beweegt, genereert het ook zijwaartse krachten. Deze krachten zijn gewoonlijk symmetrisch, de links gerichte krachten heffen de rechts gerichte krachten op, en alleen de longitudinale kracht blijft over om de cel voorwaarts te bewegen (Fig. 2.5a & 2.5b).

Het verband tussen de ultrastructuur van de flagellen en de beweging heeft de laatste jaren veel aandacht gekregen en het sliding tubule model wordt nu algemeen aanvaard. Volgens deze theorie wordt de beweging van een flagellum veroorzaakt door de buiging van de kern of het axonem. De buigkracht wordt opgewekt door het actief tegen elkaar schuiven van aangrenzende buitenste doubletten.

In aanwezigheid van ATP hecht de dyneïne-arm op een doublet zich aan het aangrenzende doublet en buigt, waardoor de doubletten één stap langs elkaar schuiven. Opeenvolgende aanhechtingen en buigingen veroorzaken dat de doubletten soepel langs elkaar heen glijden over een afstand die voldoende is om het flagellum te buigen.

Als een flagellum door een laserstraal van een cel wordt gescheiden, blijft de geïsoleerde structuur op normale wijze buigbewegingen voortplanten, wat erop wijst dat de beweeglijke machinerie in het axonem zelf is vervat en dat de beweging ervan niet afhankelijk is van een motor aan de basis.

Soms vertoont Euglena een zeer eigenaardige beweging, waarbij golven van contractie langs het lichaam gaan van het voorste naar het achterste uiteinde en het dier naar voren kruipt. Deze samentrekking wordt teweeggebracht door het uitrekken van protoplasma op de pellikel of door gelokaliseerde fibrillen, myonemes genaamd, in het cytoplasma.

Dit type voortbeweging staat bekend als Euglenoïde beweging (Fig. 2.6A). Een Euglena kan zich ook voortbewegen door te roeien. Tijdens het roeien wordt het flagellum stijf gehouden en lichtjes gebogen in de richting van de slag. Bij het terugkrijgen van de positie, buigt het als het wordt teruggetrokken om minimale weerstand te ondervinden (Fig. 2.6B).