Afrikaanse gouden wolf
Vroege geschriftenEdit
Aristoteles schreef over wolven die in Egypte leefden, en vermeldde dat ze kleiner waren dan de Griekse soort. Georg Ebers schreef dat de wolf tot de heilige dieren van Egypte behoorde, en beschreef hem als een “kleinere variëteit” dan die van Europa, en merkte op dat de naam Lykopolis, de Oud-Egyptische stad gewijd aan Anubis, “stad van de wolf” betekent.
De Afrikaanse gouden wolf werd voor het eerst erkend als een aparte soort van de gouden jakhals door Frédéric Cuvier in 1820, die het beschreef als een eleganter dier, met een melodieuzere stem en een minder sterke geur. De binomiale naam die hij ervoor koos was afgeleid van de Arcadische Anthus familie beschreven door Plinius de Oudere in zijn Natuurlijke Historie, waarvan de leden lootjes trokken om weerwolven te worden. Eduard Rüppell stelde voor dat het dier de voorvader was van de Egyptische windhonden, en noemde het Wolf’s-hund (wolfshond), terwijl Charles Hamilton Smith het “thoa” of “thous dog” noemde. In 1821 werd ook een poging ondernomen om de twee soorten in gevangenschap te kruisen, wat resulteerde in de geboorte van vijf pups, waarvan er drie stierven voordat ze gespeend waren. De twee overlevenden speelden nooit met elkaar en hadden een totaal verschillend temperament; de ene erfde de schuwheid van de goudjakhals, terwijl de andere aanhankelijk was naar zijn menselijke gevangenen. De Engelse bioloog St. George Jackson Mivart benadrukte de verschillen tussen de Afrikaanse gouden wolf en de gouden jakhals in zijn geschriften:
het is een aardige vraag of de jakhals van Noord-Afrika al dan niet tot dezelfde soort moet worden gerekend …Zeker zijn de kleurverschillen die tussen deze vormen bestaan lang niet zo groot als die welke tussen de verschillende plaatselijke variëteiten van C. lupus blijken voor te komen. Wij zijn niettemin geneigd…de Noordafrikaanse en Indische jakhalzen gescheiden te houden…De reden waarom wij er de voorkeur aan geven ze voorlopig gescheiden te houden is dat, hoewel het verschil tussen de twee vormen (Afrikaans en Indisch) gering is wat de kleuring betreft, het toch een zeer constant verschil blijkt te zijn. Van de zeventien huiden van de Indische vorm hebben wij er slechts één gevonden die het voornaamste kenmerk, namelijk het verschil in kleurschakering, mist. De oren zijn ook relatief korter dan bij de Noord-Afrikaanse vorm. Maar er is een ander kenmerk waaraan wij meer belang hechten. Hoezeer de verschillende wolvenrassen ook verschillen in grootte, wij zijn er niet in geslaagd een constant onderscheidend kenmerk te vinden in de vorm van de schedel of de proporties van de lobben van een van de tanden. Voor zover wij hebben kunnen waarnemen, bestaan dergelijke verschillen wel tussen de Indische en de Noord-Afrikaanse jakhalzen.
– Mivart (1890)
De met name in Egypte aanwezige caniden bleken zoveel meer op een grijze wolf te lijken dan populaties elders in Afrika, dat Hemprich en Ehrenberg hen in 1832 de binomiale naam Canis lupaster gaven. Ook Thomas Henry Huxley, die de gelijkenissen tussen de schedels van lupaster en Indische wolven opmerkte, classificeerde het dier als een ondersoort van de grijze wolf. Het dier werd echter later door Ernst Schwarz in 1926 gesynonymiseerd met de gouden jakhals.
In 1965 schreef de Finse paleontoloog Björn Kurtén:
De taxonomie van de jakhalzen in het Nabije Oosten is nog steeds een punt van discussie. Op basis van skeletmateriaal kan echter worden gesteld dat de wolfjakhals zich specifiek onderscheidt van de veel kleinere goudjakhals.
In 1981 pleitte de zoöloog Walter Ferguson ervoor dat lupaster een ondersoort is van de grijze wolf op basis van schedelmaten, waarbij hij stelde dat de indeling van het dier als jakhals uitsluitend was gebaseerd op de geringe grootte van het dier, en dat dit dateerde van vóór de ontdekking van C. l. arabs, die qua grootte tussen C. l. lupus en lupaster.
21e-eeuwse ontdekkingenEdit
| Fylogenetische boom van de wolfachtige caniden met timing in miljoenen jaren | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In december 2002 rees er nog meer twijfel over de vraag of hij wel een soortgenoot was van de goudjakhals van Eurazië, toen in de Danakil-woestijn in Eritrea een kanide werd waargenomen die qua uiterlijk niet overeenkwam met de goudjakhals of de zes andere erkende soorten in het gebied, maar sterk leek op de grijze wolf. Het gebied was tot dan toe grotendeels onontdekt gebleven vanwege het strenge klimaat en de verwikkelingen in de Eritrese Onafhankelijkheidsoorlog en de daaropvolgende Eritrees-Ethiopische Oorlog, hoewel de plaatselijke Afar-stammen het dier kenden en het wucharia (wolf) noemden.https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit De wolfachtige eigenschappen van het dier werden bevestigd in 2011, toen verschillende gouden “jakhals” populaties in Egypte en de Hoorn van Afrika, geclassificeerd als Canis aureus lupaster, mtDNA-sequenties bleken te hebben die meer leken op die gevonden bij grijze wolven dan die van gouden jakhalzen. Deze wolfachtige mtDNA-sequenties bleken voor te komen in een 6.000 km breed gebied, dat Algerije, Mali en Senegal omvatte. Bovendien vertoonden de bemonsterde Afrikaanse specimens veel meer nucleotide- en haplotype-diversiteit dan die welke aanwezig is bij Indische en Himalayawolven, hetgeen wijst op een grotere voorouderpopulatie, en een effectieve nog bestaande populatie van ongeveer 80.000 wijfjes. Beide studies stelden voor om Canis aureus lupaster te herclassificeren als een ondersoort van de grijze wolf. In 2015 toonde een grondiger vergelijkende studie van mitochondriale en nucleaire genomen op een grotere steekproef van wolfachtige Afrikaanse canids uit Noord-, Oost- en West-Afrika aan dat ze in feite allemaal verschillend waren van de gouden jakhals, met een genetische divergentie van ongeveer 6,7%, wat groter is dan die tussen grijze wolven en coyotes (4%) en die tussen grijze wolven en gedomesticeerde honden (0,2%). Bovendien toonde de studie aan dat deze Afrikaanse wolf-achtige hondachtigen (omgedoopt tot Canis lupaster, of Afrikaanse gouden wolven) nauwer verwant zijn aan grijze wolven en coyotes dan aan gouden jakhalzen, en dat C. l. lupaster slechts een duidelijk fenotype van de Afrikaanse gouden wolf vertegenwoordigt en niet een echte grijze wolf. De onderstaande fylogenetische boom is gebaseerd op nucleaire sequenties: Geschat wordt dat de Afrikaanse goudwolf 1,0-1,7 miljoen jaar geleden, tijdens het Pleistoceen, uit de wolf-coyote clade is gedivergeerd, en daarom zou zijn oppervlakkige gelijkenis met de goudjakhals (vooral in Oost Afrika, waar Afrikaanse goudwolven in grootte vergelijkbaar zijn met goudjakhalzen) een geval van parallelle evolutie zijn. Gezien zijn fylogenetische positie en het fossielenbestand van de hondachtigen, is het waarschijnlijk dat de Afrikaanse goudwolf is geëvolueerd van grotere voorouders die geleidelijk aan meer jakhals-achtige afmetingen kregen toen ze Afrika bevolkten, als gevolg van interspecifieke concurrentie met zowel grotere als kleinere inheemse carnivoren. Sporen van Afrikaans goudwolf DNA werden geïdentificeerd in goudjakhalzen in Israël, dat grenst aan Egypte, wat wijst op de aanwezigheid van een hybride zone. De bevindingen van de studie werden datzelfde jaar bevestigd door Spaanse, Mexicaanse en Marokkaanse wetenschappers die het mtDNA van wolven in Marokko analyseerden en vaststelden dat de geanalyseerde specimens verschilden van zowel goudjakhalzen als grijze wolven, maar een nauwere verwantschap vertoonden met de laatste. Studies over RAD-sequenties vonden gevallen van Afrikaanse gouden wolven die hybridiseerden met zowel verwilderde honden als Ethiopische wolven. In 2017 werd door wetenschappers van de Oslo en Helsinki Universiteiten voorgesteld dat de binomiale naam C. anthus een nomen dubium was, vanwege het feit dat Cuvier’s beschrijving uit 1820 van het holotype, een vrouwtje verzameld in Senegal, eerder de zijstreepjakhals lijkt te beschrijven dan de eigenlijke Afrikaanse gouden wolf, en niet overeenkomt met het uiterlijk van een mannelijk exemplaar dat Cuvier in zijn latere geschriften heeft beschreven. Deze dubbelzinnigheid, gekoppeld aan de verdwijning van de overblijfselen van het holotype, leidde ertoe dat de wetenschappers voorstelden voorrang te geven aan de naam C. lupaster van Hemprich en Ehrenberg, omdat het type-exemplaar een meer gedetailleerde en consistente beschrijving heeft, en de overblijfselen nog onderzocht kunnen worden in het Museum für Naturkunde. Het jaar daarop werd in een grote genetische studie van Canis-soorten ook verwezen naar de Afrikaanse gouden wolf als Canis lupaster. In 2019 werd in een workshop, georganiseerd door de IUCN/SSC Canid Specialist Group, aanbevolen dat, omdat het als Canis anthus Cuvier, 1820 geïdentificeerde specimen onzeker was, de soort bekend moet staan als Canis lupaster Hemprich en Ehrenberg, 1832 totdat Canis anthus kan worden gevalideerd. Beweging met andere Canis-soortenEditIn 2018 werd whole genome sequencing gebruikt om leden van het genus Canis te vergelijken. De studie ondersteunt dat de Afrikaanse gouden wolf te onderscheiden is van de gouden jakhals, en dat de Ethiopische wolf genetisch basaal is aan beide. Er bestaan twee genetisch verschillende Afrikaanse goudwolfpopulaties in Noordwest- en Oost-Afrika. Dit suggereert dat Ethiopische wolven – of een nauwe en uitgestorven verwant – ooit een veel groter verspreidingsgebied in Afrika hadden om zich te vermengen met andere caniden. Er is bewijs van genenstroom tussen de oostelijke populatie en de Ethiopische wolf, waardoor de oostelijke populatie zich heeft onderscheiden van de noordwestelijke populatie. De gemeenschappelijke voorouder van beide Afrikaanse goudwolfpopulaties was een genetisch gemengde canide van 72% grijze wolf en 28% Ethiopische wolf voorouders. Er is bewijs van genenstroom tussen Afrikaanse gouden wolven, gouden jakhalzen, en grijze wolven. Een Afrikaanse goudwolf van het Egyptische Sinai schiereiland vertoonde een hoge graad van vermenging met de grijze wolven en honden uit het Midden-Oosten, wat de rol van de landbrug tussen het Afrikaanse en andere continenten in de evolutie van de caniden benadrukt. Afrikaanse gouden wolven vormen een zusterclade met grijze wolven uit het Midden-Oosten op basis van mitochondriaal DNA, maar met coyotes en grijze wolven op basis van nucleair DNA. Relatie met de HimalayawolfEditTussen 2011 en 2015 vonden twee mtDNA-studies dat de Himalayawolf en Indiase wolf dichter bij de Afrikaanse gouden wolf stonden dan bij de Holarctische grijze wolf. In 2017 bleek uit een studie van mitochondriaal DNA, X-chromosoom (maternale afstammingslijn) markers en Y-chromosoom (mannelijke afstammingslijn) markers dat de Himalaya-wolf genetisch basaal is aan de Holarctische grijze wolf. De Himalayawolf deelt een maternale afstamming met de Afrikaanse gouden wolf, en bezit een unieke vaderlijke afstamming die tussen de grijze wolf en de Afrikaanse gouden wolf valt. OndersoortenEditHoewel in het verleden verschillende pogingen zijn ondernomen om veel van de voorgestelde namen te synonimiseren, is de taxonomische positie van met name de West-Afrikaanse wolven te verwarrend om tot een precieze conclusie te komen, omdat het verzamelde studiemateriaal schaars is. Vóór 1840 werden zes van de tien veronderstelde Westafrikaanse ondersoorten bijna uitsluitend op grond van hun vachtkleur benoemd of ingedeeld. De grote individuele variatie die de soort vertoont, gekoppeld aan de schaarste aan monsters en het ontbreken van fysieke barrières op het continent die genenstroom verhinderen, doet twijfel rijzen aan de geldigheid van sommige van de Westafrikaanse vormen. Een studie heeft echter aangetoond dat de genetische divergentie van alle Afrikaanse gouden wolven tussen 50.000 en 10.500 jaar geleden is opgetreden, met de meeste tussen 30.000 en 16.000 jaar geleden tijdens het Late Glaciale Maximum (33.000-16.000 jaar geleden). Tijdens deze periode heersten er in de Sahara zeer droge omstandigheden. De studie stelt voor dat deze wolven in refugia werden geïsoleerd en daardoor honderden generaties geïsoleerd bleven, wat tot genetische divergentie leidde.
|
