Der Stamm Nemertea ist ein Wirbellosenstamm, der über 1.000 Arten in 250 Gattungen von meist marinen Organismen umfasst, die auch als Bänder-, Rüssel- oder Nemertea-Würmer bekannt sind. Nur wenige Taxa leben im Süßwasser, und es gibt auch einige terrestrische Arten. Die meisten sind freilebend, einige wenige sind jedoch als Parasiten bekannt. Der Name bedeutet „Nereis“ (unbestechlich), was sich auf das unbestechliche Ziel des Rüssels bezieht. Bänderwürmer sind einzigartig, da sie einen umstülpbaren, muskulösen Rüssel haben, mit dem sie ihre Beute greifen können. Er liegt frei in einem Hohlraum oberhalb des Verdauungskanals, dem Rhynchocoel. Dieser muskulöse Schlauch kann schnell herausgeschoben werden, um Beutetiere zu fangen. Dieser Stamm wird gelegentlich auch als Rhynchocoela bezeichnet, was sich auf das Rhynchocoel bezieht. Da es sich bei den Nemerteen fast ausschließlich um Weichkörper handelt, gibt es keine eindeutigen Fossilien. Bänderwürmer (Prostoma sp.) wurden erstmals 2011 aus Arkansas aus dem Ouachita River in Montgomery County gemeldet.

Die Taxonomie der Nemertea war früher einfach, da es nur zwei Klassen gibt: Enopla und Anopla. Die Klasse Enopla umfasst zwei Ordnungen (Bdellonemertea und Hoplonemertea) mit etwa 650 Arten, die einen Rüssel haben, der normalerweise mit Griffeln bewaffnet ist, und einen Mund, der sich vor dem Gehirn öffnet. Die Klasse Anopla umfasst zwei Ordnungen (Paleonemertea und Heteronemertea) mit etwa 500 Arten; sie sind definiert als diejenigen, die einen Rüssel ohne Griffel und ein Maul haben, das sich unterhalb oder hinter dem Gehirn öffnet. Inzwischen ist jedoch bekannt, dass die Anopla paraphyletisch sind, da eine Ordnung enger mit den Enopla als mit der anderen Ordnung innerhalb der Anopla verwandt ist. Der Stamm Nemertea ist monophyletisch, und die traditionelle Taxonomie besagt, dass die Nemertea eng mit den Plattwürmern verwandt sind und dass beide relativ „primitive“ Acoelomaten sind. Heute werden beide Phyla als Mitglieder der Lophotrochozoa angesehen, einem sehr großen „Superstamm“, zu dem auch Ringelwürmer, Brachiopoden, Moostierchen, Weichtiere und verschiedene andere Protostomata gehören.

Der erste Bericht über einen Meereswurm (von dem man annimmt, dass es sich um einen Nemertea handelt) stammt aus dem Jahr 1555, als Olaus Magnus (1490-1557) ein Individuum beschrieb, das offenbar „40 Ellen“ oder 17,8 Meter lang war (58,3 Fuß). Im Jahr 1758 erwähnte William Borlase (1696-1772) einen „langen Seewurm“, und im Jahr 1770 lieferte Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) eine Beschreibung dieses Organismus, den er Ascaris longissima nannte. Sein heutiger richtiger Name, Lineus longissimus, wurde erstmals 1821 von James De Carle Sowerby (1787-1871) verwendet. Der Stamm Nemertea wurde 1851 von dem deutschen Mikroskopiker Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) benannt.

Nemertea-Würmer sind bandförmige, zweiseitig symmetrische Würmer, die in der Regel weniger als zwanzig Zentimeter lang sind, obwohl einige wenige eine Länge von mehreren Metern erreichen. L. longissimus beispielsweise ist mit vierundfünfzig Metern Länge das längste Tier der Welt, ist aber nur fünf bis zehn Millimeter breit. Die Färbung der Bandwürmer reicht von stumpf oder blass bis zu leuchtend gelb, rot, orange oder grün. Eine weitere interessante Art ist Emplectonema neesii, die an den Küsten Großbritanniens und Irlands vorkommt, wo sie unter Steinen und Felsbrocken, in Felsspalten und -klüften, zwischen den Verankerungen von Laminaria-Tang und in den Byssusfäden von Mytilus-Muschelkolonien zu finden ist. Außerdem lebt Parborlasia corrugatus in Meeresumgebungen bis zu einer Tiefe von 3.590 Metern (11.780 Fuß). Er ist ein Aasfresser und Räuber, der in den südlichen Ozeanen weit verbreitet ist.

Der allgemeine Körperbau der Bandwürmer ist dem der Turbellarien sehr ähnlich. Sie weisen eine bilaterale Symmetrie auf und haben eine Körperform, die vorne zylindrisch und hinten abgeflacht ist. Der Körper eines Bandwurms ist triploblastisch, d. h. er besteht aus drei Gewebeschichten (Endoderm, Mesoderm und Ektoderm). Bänderwürmer haben eine Epidermis mit äußeren Flimmerhärchen, die ihnen bei der Fortbewegung helfen, sowie spezialisierte Drüsenzellen. Darüber hinaus verfügen Bandwürmer über ein komplettes Verdauungssystem (d. h. Mund, Vorderdarm, Magen und Darm mit einem Anus an der Schwanzspitze). Obwohl das Rhynchocoel eine echte Coelomhöhle ist, stellen sich viele aufgrund seiner ungewöhnlichen Lage und Funktion als Teil des Rüsselmechanismus die Frage, ob es mit dem Coelom anderer Protostomier vergleichbar ist. Bänderwürmer haben ein Nervensystem, das in der Regel aus einem vierlappigen Gehirn mit Ganglien besteht, die um das Rhynchocoel herum angeordnet und mit paarigen Längsnervenstämmen oder, bei einigen, mit Mittel- und Mittelventralstämmen verbunden sind. Die meisten Bandwürmer verfügen über Chemorezeptoren und Ocelli, die zwar Licht wahrnehmen, aber keine Bilder erzeugen können. Die Fortbewegung erfolgt bei einigen Arten durch Muskelperistaltik mit Hilfe kräftiger Muskeln, während andere den Rüssel benutzen, um sich vorwärts zu bewegen. Ihr Ausscheidungssystem besteht aus zwei gewundenen Kanälen, die mit speziellen Flammenzellen verzweigt sind, um lösliche Abfallprodukte herauszufiltern. Während Bandwürmer durch die Haut atmen und somit kein Atmungssystem haben, sind sie die einfachsten Tiere, die ein geschlossenes Blutgefäßsystem ohne Herz, aber mit zwei oder drei Längsstämmen besitzen.

Bandwürmer unterscheiden sich von den herkömmlichen Plattwürmern durch ihr Fortpflanzungssystem. Die meisten Bandwürmer sind zweihäusig (d. h. die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane befinden sich in getrennten Individuen), und die Befruchtung erfolgt extern. Einige wenige sind jedoch hermaphroditisch, einige haben eine interne Befruchtung, und einige haben sogar eine ovovivipare Entwicklung. Bei einigen Arten gibt es auch planuliforme (freischwimmende, abgeflachte, bewimperte, beidseitig symmetrische Larvenform) und pilidiale (freischwimmende, hutförmige) Larven. Die Pilidium-Larve entwickelt sich aus einer anfänglichen einfachen Flimmerlarve und hat je nach Art eine unterschiedliche Form. Sie hat einen gewölbten Körper mit einem Büschel sensorischer Flimmerhärchen, die von der Spitze der apikalen Platte abzweigen. Der junge nemerteanische Wurm entwickelt sich im Pilidium, das sich weiter ernährt. Die Entwicklung ist abgeschlossen, wenn der reife Bandwurm ausbricht und sich oft von den Resten des Pilidiums ernährt.

Die bevorzugte Beute der Nemerteen sind Ringelwürmer (segmentierte Würmer), Muscheln, Krebstiere und andere kleine Wirbellose. Die meisten Nemerteen sind gefräßige Fleischfresser, einige wenige Arten sind Aasfresser, und einige wenige Arten leben in der Mantelhöhle von Mollusken. Darüber hinaus haben einige Arten die kommerzielle Muschel- und Krebsfischerei ruiniert. Einige wenige Arten haben sich auf die Eiablage von Brachyurankrebsen spezialisiert und können in großer Zahl alle Nachkommen des Geleges ihres Wirtes verzehren. Nemerteaner haben nur wenige Fressfeinde, da ihre Haut Giftstoffe absondert. Allerdings wurden einige Krebse dabei beobachtet, wie sie gefangene Nemerteaner mit einer Klaue säuberten, bevor sie sie fraßen. Zu den anderen Fressfeinden gehören einige Seevögel und sogar andere Nemerteen, aber auch einige bodenfressende Fische fressen Nemerteen, vor allem der amerikanische Cerebratulus lacteus und der südafrikanische Polybrachiorhynchus dayi (beide werden in ihren jeweiligen Heimatländern „Bandwürmer“ genannt), die als Fischköder verkauft werden.

Einige Arten haben gut entwickelte chemische Sinne und scheinen Beutetiere nur dann zu erkennen, wenn sie mit der Beute in Berührung kommen, während andere in der Lage sind, die Beute zu verfolgen, wenn sie entdeckt wird. Fadenwürmer ergreifen sie mit einem Rüssel, der in einem eigenen vorderen Hohlraum, dem Rhynchocoel, liegt, der oberhalb des Verdauungstrakts liegt, aber nicht mit diesem verbunden ist. Der Rüssel ist eine lange, blinde Muskelröhre, die sich am vorderen Ende an einer Rüsselpore oberhalb des Mundes öffnet. Der muskuläre Druck auf die Flüssigkeit im Rhynchocoel bewirkt, dass der lange, röhrenförmige Rüssel schnell durch die Rüsselpore gestülpt wird. Beim Umstülpen des Rüssels kommt ein scharfer Widerhaken, das Stilett, zum Vorschein; manche Tiere haben jedoch kein Stilett. Der klebrige, mit Schleim bedeckte Rüssel windet sich um die Beute und sticht sie mit dem Mandrin, während er ein giftiges Sekret auf die Beute abgibt. Dieses Neurotoxin wurde als Tetrodotoxin identifiziert, das gleiche Gift, das auch im Kugelfisch vorkommt. Die Beute wird in die Nähe des Mundes gezogen und ganz verschluckt, während der Nemerteer seinen Rüssel zurückzieht.

Wie bereits erwähnt, leben die meisten Nemerteer in Meeresgewässern, einige wenige kommen jedoch auch in feuchtem Boden und in Süßwasserumgebungen vor. Prostoma rubrum (zwanzig Millimeter oder weniger lang) ist die bekannteste Enoplidenart im Süßwasser. In marinen Lebensräumen findet man die meisten Nemerteen bei Ebbe oft zusammengerollt unter Steinen, während sie bei Flut vermutlich vor allem als Räuber kleiner wirbelloser Tiere aktiv sind. Andere Meerestiere leben in leeren Molluskenschalen oder zwischen Algen. Die Lebenserwartung einer Art, Paranemertes peregrina, wird mit etwa achtzehn Monaten angegeben. Interessanterweise ernährt sich diese Art auch von Ringelwürmern und ist in der Lage, den Schleimspuren ihrer Beute zu folgen.

Die phylogenetische Stellung der Nemerteen ist umstritten. Die Art der Entwicklung ist umstritten, ebenso der Körperbau der Nemerteen. Zoologen sind sich nicht sicher, ob Nemerteen acoeolomat (ohne Hohlraum zwischen Körperwand und Verdauungstrakt) oder coelomat (mit einer Körperhöhle mit vollständiger Auskleidung) sind. Das Rhynchocoel ist ein von Mesoderm ausgekleideter innerer Hohlraum, der sich durch Schizocoelie bildet, was es zu einem echten Coelom macht; ein typisches Coelom bildet jedoch einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum um den Verdauungstrakt. Stattdessen liegt das Rhynchocoel oberhalb des Verdauungstrakts und erstreckt sich vom vorderen Ende des Körpers aus über etwa drei Viertel der Körperlänge. Wichtig ist, dass sich das Rhynchocoel sowohl in seiner Funktion als auch in seiner Lage von einem typischen Coelom unterscheidet. Normalerweise umgibt, polstert und schützt ein Coelom den Darm, aber es bildet auch einen Teil des hydrostatischen Skeletts und versteift sich, wenn sich die umgebenden Muskeln zusammenziehen. Ein Rhynchocoel ist mit Flüssigkeit gefüllt und von Muskeln umgeben. Durch die Kontraktion der Muskeln erhöht sich der hydrostatische Druck und der Rüssel verformt sich schließlich. Ob das Coelom und das Rhynchocoel homologe Strukturen sind, ist eine Frage, die von Wissenschaftlern weiterhin diskutiert wird.

Der erste Bericht über Bänderwürmer (Prostoma sp.) aus Arkansas war die Sammlung von fünfzehn Exemplaren im Jahr 2011 aus dem Ouachita River in Montgomery County. Diese Individuen wurden im Hauptfluss in einem flachen, mit der Wasserpflanze Podostemum ceratophyllum bewachsenen Riffelbereich in 25,4 bis 38,1 Zentimeter (10 bis 15 Zoll) tiefem Wasser mit rascher Strömung gesammelt. Acht Belegexemplare, die anschließend an die Harvard University geschickt wurden, um mit Hilfe molekularer Analysen genau identifiziert zu werden, zeigten, dass die Haplotypen alle mit einem bestimmten Haplotyp identisch waren, der in den gesamten Vereinigten Staaten und Australien vorkommt. Es handelt sich also um eine weit verbreitete und leicht zu verteilende Art, die in vielen Lebensräumen vorkommt. Es wurde auch vorgeschlagen, dass der Name derzeit in GenBank als Prostoma cf. eilhardi aufgeführt wird. Darüber hinaus wurden Bandwürmer auch aus den angrenzenden Staaten Oklahoma und Louisiana gemeldet.

Für weitere Informationen:

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Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Last Updated: 02/07/2020