Der Name „Nachtaffe“ rührt von der Tatsache her, dass alle Arten nachtaktiv sind und tatsächlich die einzigen wirklich nachtaktiven Affen sind (eine Ausnahme bildet die Unterart des Azara-Nachtaffen, Aotus azarae azarae, die kathemeral ist). Nachtaffen verfügen über eine bemerkenswert große Vielfalt an Lauten mit bis zu acht verschiedenen Kategorien von Rufen (schroffe Grunzer, resonante Grunzer, Niesgrunzer, Schreie, tiefe Triller, Stöhnen, Schlucken und Hupsignale) und einem Frequenzbereich von 190-1.950 Hz. Ungewöhnlich unter den Neuweltaffen ist, dass sie monochromatisch sind, d. h. sie haben kein Farbensehen, vermutlich, weil es angesichts ihrer nächtlichen Gewohnheiten nicht von Vorteil ist. Sie haben ein besseres räumliches Auflösungsvermögen bei schwachem Licht als andere Primaten, was dazu beiträgt, dass sie nachts Insekten fangen und sich fortbewegen können. Nachtaffen leben in Familiengruppen, die aus einem gepaarten Paar und dessen unreifen Nachkommen bestehen. Die Familiengruppen verteidigen ihre Territorien durch Rufe und Duftmarkierungen.

Die Nachtaffen sind sozial monogam, und alle Nachtaffen bilden Paarbindungen. Pro Jahr wird nur ein Jungtier geboren. Das Männchen ist die Hauptbezugsperson, und die Mutter trägt den Säugling nur während der ersten Woche seines Lebens. Man nimmt an, dass sich dies so entwickelt hat, weil es das Überleben des Säuglings erhöht und die Stoffwechselkosten für das Weibchen reduziert. Erwachsene Tiere werden gelegentlich von gleichgeschlechtlichen Individuen aus der Gruppe vertrieben, entweder von Verwandten oder von Außenseitern.

NachtaktivitätBearbeiten

Die Familie Aotidae ist die einzige Familie mit nachtaktiven Arten innerhalb der Unterordnung Anthropoidea. Während die Ordnung der Primaten in Prosimaten unterteilt ist, von denen viele nachtaktiv sind, gibt es bei den Anthropoidea nur sehr wenige nachtaktive Arten, und daher ist es sehr wahrscheinlich, dass die Vorfahren der Familie Aotidae nicht nachtaktiv waren, sondern eher tagaktive Arten. Das Vorhandensein von nächtlichem Verhalten bei den Aotidae ist daher ein Beispiel für ein abgeleitetes Merkmal, eine evolutionäre Anpassung, die dem Nachtaffen größere Fitnessvorteile verschafft hat. Nachtaffen weisen einige Gemeinsamkeiten mit nachtaktiven Prosimiern auf, darunter ein niedriger Grundumsatz, eine geringe Körpergröße und die Fähigkeit, visuelle Reize bei schwachen Lichtverhältnissen zu erkennen. Ihre Reaktionen auf olfaktorische Reize liegen zwischen denen der Prosimier und der tagaktiven Primatenarten, doch die Fähigkeit, auditive Reize zu nutzen, ähnelt mehr den tagaktiven Primatenarten als den nachtaktiven Primatenarten. Dies ist ein weiterer Beleg für die Hypothese, dass die Nachtaktivität in der Familie der Aotidae ein abgeleitetes Merkmal ist.

Da der Vorfahre der Aotidae wahrscheinlich tagaktiv war, muss auf die Mitglieder dieser Familie ein Selektions- und Umweltdruck ausgeübt worden sein, der in der Folge zur Veränderung ihres zirkadianen Rhythmus führte, um sich an die Besetzung leerer Nischen anzupassen. Die Nachtaktivität gegenüber der Tagesaktivität verschaffte den Aotus Zugang zu besseren Nahrungsquellen, bot Schutz vor Raubtieren, verringerte den zwischenartlichen Wettbewerb und ermöglichte ihnen die Flucht vor den rauen Umweltbedingungen ihres Lebensraums. Zunächst einmal ermöglicht die Ruhe am Tag eine geringere Interaktion mit tagaktiven Raubtieren. Die Mitglieder der Familie Aotidae wenden die Theorie der Raubtiervermeidung an, indem sie sehr strategisch überdachte Nistplätze in Bäumen wählen. Diese Primaten wählen sorgfältig Bereiche mit ausreichend Laub und Lianen, um Schutz vor der Sonne und Tarnung vor Raubtieren zu bieten, die aber gleichzeitig Sichtbarkeit für Bodenraubtiere und wirksame Fluchtwege ermöglichen, falls sich ein Raubtier zu schnell nähert. Die Nachtaktivität ermöglicht es Nachtaffen auch, aggressive Interaktionen mit anderen Arten zu vermeiden, wie z. B. Nahrungskonkurrenz und Territorialstreitigkeiten, da sie aktiv sind, wenn die meisten anderen Arten inaktiv sind und sich ausruhen.

Nachtaffen profitieren auch von einer nächtlichen Lebensweise, da die Aktivität in der Nacht einen gewissen Schutz vor der Hitze des Tages und den damit verbundenen Schwierigkeiten bei der Thermoregulation bietet. Obwohl Nachtaffen wie alle Primaten endotherm sind, d. h. sie sind in der Lage, ihre eigene Wärme zu produzieren, unterziehen sich Nachtaffen einer verhaltensbedingten Thermoregulation, um den Energieaufwand zu minimieren. Während der heißesten Zeit des Tages ruhen die Nachtaffen und verbrauchen daher weniger Energie in Form von Wärme. Da sie ihre Nester sorgfältig bauen, profitieren Nachtaffen auch von dem Schatten, den das Blätterdach des Waldes spendet, so dass sie ihren Körper kühlen können, indem sie sich in einen schattigen Bereich verlagern. Außerdem ist die Nahrungssuche sehr energieaufwendig, und um diesen Prozess tagsüber zu bewältigen, wird normalerweise Energie in Form von Kalorien und Fettreserven verbraucht, um den Körper abzukühlen. Die Nahrungssuche während der Nacht, wenn es kühler ist und weniger Konkurrenz herrscht, unterstützt die Theorie der optimalen Nahrungssuche: Maximierung des Energieinputs bei gleichzeitiger Minimierung des Energieoutputs.

Während der Schutz vor Raubtieren, zwischenartliche Interaktionen und die raue Umwelt die ultimativen Gründe für das nächtliche Verhalten darstellen, da sie die Fitness der Spezies erhöhen, sind die unmittelbaren Gründe für die Nachtaktivität mit den Auswirkungen der Umwelt auf den zirkadianen Rhythmus verbunden. Während tagaktive Arten durch das Erscheinen der Sonne angeregt werden, wird die Aktivität nachtaktiver Arten stark durch das verfügbare Mondlicht beeinflusst. Das Vorhandensein eines Neumonds wurde mit einer Aktivitätshemmung bei Nachtaffen in Verbindung gebracht, die bei abnehmendem Mondlicht ein geringeres Aktivitätsniveau aufweisen. Daher hat der Mondzyklus einen bedeutenden Einfluss auf die Nahrungssuche und das nächtliche Verhalten von Nachtaffenarten.

Paargebundene soziale Tiere (soziale Monogamie)Bearbeiten

Nachtaffen sind sozial monogam – sie gehen eine Bindung ein und paaren sich mit einem Partner. Sie leben in kleinen Gruppen, die aus einem Paar fortpflanzungsfähiger Erwachsener, einem Säugling und ein bis zwei Jungtieren bestehen. Bei diesen Arten kommt es zu einem Paarungsschutz, bei dem das männliche Individuum das Weibchen, an das es gebunden ist, beschützt und andere Artgenossen daran hindert, sich mit ihr zu paaren. Dieses Verhalten hat sich wahrscheinlich entwickelt, um den Energieaufwand bei der Paarung zu verringern. Da sich die Territorien von Nachtaffen in der Regel überschneiden, kann eine große Anzahl von Individuen in einem Gebiet koexistieren, was es für ein Männchen schwierig machen kann, viele Weibchen gleichzeitig zu verteidigen, da der interspezifische Wettbewerb um Paarungen hoch ist. Nachtaffen schließen sich zu Paaren zusammen, und der Energieaufwand für den Schutz einer Partnerin ist geringer. Die Paarbindung kann auch durch die Nahrungsverteilung bedingt sein. Im Wald kann das Nahrungsangebot dicht oder sehr lückenhaft und spärlich sein. Da die Weibchen Energievorräte für die Fortpflanzung benötigen, verteilen sie sich im Allgemeinen in Gebieten mit ausreichenden Nahrungsquellen. Diese Form der Nahrungsverteilung bietet sich für die soziale Monogamie an, da es schwierig werden kann, Weibchen zu finden, wenn die Männchen ständig nach Weibchen suchen müssen, die je nach Nahrungsverfügbarkeit in dem betreffenden Jahr weit verstreut sein können.

Dies erklärt zwar die soziale Monogamie, nicht aber das hohe Maß an väterlicher Fürsorge, das diese Primaten an den Tag legen. Nach der Geburt eines Säuglings sind die Männchen die primären Träger des Säuglings und tragen in bis zu 90 % der Fälle die Nachkommen aus. Zusätzlich zur Kinderbetreuung unterstützen die Männchen die Weibchen während der Laktation, indem sie ihre Nahrung mit den säugenden Weibchen teilen. Im Allgemeinen wird das Teilen von Nahrung in der Natur nicht beobachtet, da die Nahrungssuche einen hohen Energieaufwand erfordert, aber bei Nachtaffenmännchen verschafft das Teilen von Nahrung dem Nachwuchs einen Überlebensvorteil. Da säugende Weibchen unter Umständen zu schwach sind, um selbst Nahrung zu suchen, können sie die Fähigkeit verlieren, ihr Kind zu säugen; das Teilen von Nahrung stellt daher sicher, dass der Nachwuchs gut ernährt wird. Das Teilen von Nahrung wird nur bei Arten beobachtet, bei denen ein hohes Maß an Treue in der Vaterschaft besteht. Der Verzicht auf wertvolle Nahrungsquellen würde nur dann einen evolutionären Vorteil bringen, wenn er die Fitness eines Individuums erhöht; in diesem Fall sichert die väterliche Fürsorge den Erfolg der Nachkommen und erhöht somit die Fitness des Vaters.

Geruchskommunikation und NahrungssucheEdit

Rezente Studien haben ergeben, dass Nachtaffen sich bei der Nahrungssuche und Kommunikation wesentlich stärker auf den Geruchssinn und Geruchssignale verlassen als andere tagaktive Primatenarten. Dieser Trend spiegelt sich in der Physiologie der Art wider: Die Mitglieder der Aotidae besitzen größere Duftwahrnehmungsorgane als ihre tagaktiven Verwandten. Der Riechkolben, der akzessorische Riechkolben und das Volumen des lateralen Riechtrakts sind bei Aotus größer als bei allen anderen Affenarten der Neuen Welt. Es ist daher wahrscheinlich, dass die gesteigerten Riechfähigkeiten die Fitness dieser nachtaktiven Primatenarten verbesserten; sie produzierten mehr Nachkommen und gaben diese überlebenswichtigen Eigenschaften weiter. Die gesteigerte Fähigkeit zur Nutzung von Duftstoffen hat die nächtliche Nahrungssuche erleichtert und ist auch ein wichtiger Faktor bei der Partnerwahl und der sexuellen Attraktivität.

Da ein wesentlicher Teil der Aktivitäten von Nachtaffen in den dunklen Stunden der Nacht stattfindet, sind sie weniger auf visuelle und taktile Hinweise angewiesen. Bei der nächtlichen Nahrungssuche riechen die Mitglieder der Familie der Aotidae an Früchten und Blättern, bevor sie diese zu sich nehmen, um die Qualität und Sicherheit der Nahrungsquelle zu bestimmen. Da sie sehr genügsam sind und Farben nur schlecht wahrnehmen können, wird der Geruch zum wichtigsten Bestimmungsfaktor für den Reifegrad von Früchten und ist daher ein wichtiger Bestandteil der optimalen Futtersuchmethoden dieser Primaten. Wenn Nachtaffen eine reiche Nahrungsquelle finden, wurden sie dabei beobachtet, wie sie nicht nur die Nahrungsquelle, sondern auch den Weg von ihrem Schlafplatz zur Nahrungsquelle mit Gerüchen markierten. Der Geruch kann also als wirksame Navigationsmethode eingesetzt werden und den Energieaufwand bei der anschließenden Nahrungssuche verringern. Nachtaffen besitzen mehrere Duftdrüsen, die von fettigen Haarflecken bedeckt sind und Pheromone absondern, die auf die Vegetation oder andere Artgenossen übertragen werden können. Die Duftdrüsen befinden sich häufig subcaudal, kommen aber auch in der Nähe der Schnauze und des Brustbeins vor. Der Prozess der Duftmarkierung wird durch das Reiben der Haare, die die Duftdrüsen bedecken, an dem gewünschten „markierten Gegenstand“ erreicht.

Der Geruchssinn ist auch bei der Paarung und beim Schutz des Partners von großer Bedeutung. Männliche Nachtaffen reiben ihre weibliche Partnerin mit ihren subcaudalen Drüsen ein, was als „Partnermarkierung“ bezeichnet wird, um koexistierenden Männchen zu signalisieren, dass das Weibchen nicht für eine Paarung zur Verfügung steht. Nachtaffen senden auch chemische Signale über den Urin aus, um ihre Bereitschaft zur Fortpflanzung zu signalisieren. In vielen Fällen wurden männliche Nachtaffen dabei beobachtet, wie sie den Urin ihrer Partnerin tranken; es wird angenommen, dass die Pheromone im Urin den Fortpflanzungszustand eines Weibchens anzeigen und den Eisprung signalisieren können. Dies ist bei Nachtaffen besonders wichtig, da sie sich nicht auf visuelle Hinweise, wie das Vorhandensein eines Schwellkörpers, verlassen können, um den Fortpflanzungszustand eines Weibchens zu bestimmen. Daher ist die Geruchskommunikation bei Nachtaffen ein Ergebnis der sexuellen Selektion; ein geschlechtsdimorphes Merkmal, das den Fortpflanzungserfolg erhöht. Dieses Merkmal zeigt einen sexuellen Dimorphismus, da Männchen im Vergleich zu Weibchen größere subkaudale Duftdrüsen haben und Geschlechtsunterschiede in den Drüsensekreten der beiden Geschlechter festgestellt wurden. Es besteht eine Vorliebe für Düfte eines bestimmten Typs, die auf eine reproduktive Empfänglichkeit hinweisen, was die Fitness der Art erhöht, indem es die Produktion von Nachkommen erleichtert.