The Embryo Project Encyclopedia
Ontogeny and Phylogeny は1977年に出版された、米国で活動していた著者 Stephen J. Gould による再捕捉の歴史が語られた書籍です。 生物の発生(個体発生)と種の進化(系統発生)の関係を説明するのが再捕捉の理論である。 再捕捉論にはいくつかのバリエーションがあるが、その多くは、生物は胚発生の間に、その生物の進化史上の種に属する生物の成体段階を繰り返すと主張する。 グールドは、19世紀と18世紀に比べ、20世紀には再捕捉説を唱える生物学者は少なくなったが、再捕捉説のいくつかの側面は進化を理解する上で重要なままであることを示唆している。 グールドは、発生過程における加速と遅延の概念は、発生時期の変化(異時性)により、形質が通常よりも早く、あるいは遅く現れることを意味すると指摘している。 グールドは、胚発生のタイミングにおけるこれらの変化が、自然淘汰が作用するための原料または新規性を提供すると論じている。 彼は、ニューヨーク市のパブリックスクールで、小学生のときから、個体発生と系統発生の関係を学んでいました。 1970 年代後半、アメリカ自然史博物館の同僚の 1 人、エルンスト・マイヤーが、このテーマで本を書くよう彼に勧めた。
グールドは、ドイツのエルンスト・ヘッケルが 1866 年に「生物遺伝法則」と呼ばれる反復説を提案し、生物学者は 20 世紀の初頭までその法則に訴えていたが、その後実験によりその法則が確認されたことを指摘した。 グールドは、ヘッケルの生殖法則が否定されたことで、より一般的な反復説が否定されることになったと主張する。 そのため、再捕捉の理論についた悪い評判は、進化のメカニズムの一部である発生過程について、最終的に学者が理論化する方法に影響を及ぼした。 第一部は「反復」と題し、ギリシャ語のルーツからエルンスト・ヘッケルの生物遺伝法則、そして20世紀前半の終焉に至るまでの反復理論の歴史を再構築しています。 第二部は、”異時性(Heterochrony)と類型化(Paedomorphosis)”と題された部分である。 このセクションでは、グールドは、個体発生と系統発生との間の関係と、進化の説明に役立つ発生プロセスの方法についての彼自身の理論を提案する。
Part 1 of Ontogeny and Phylogeny は第2章、「アナクシマンダーからボネまでの類似性の伝統」で始まる。 この章では、グールドは、様々な方法によって、個体発生を生命の階層と並列化する、再現以前の理論について説明している。 例えば、物事の階層を、無機物から無意識の生命、意識のある動物、そして理性的な人間へと進行するように分類したものがある。 ヒトは、この階層を繰り返し、最下層から、未形成の無意識の物質として始まり、その後、複雑な生命体の形成へと進んでいく。 そして、人間の胎児は動物に似た姿になり、やがて理性的な人間になる。 例えば、古代ギリシャのアリストテレスは、人間の胎児の発達の順序を、生物の内部で発達しながら徐々に高い魂が形成されていく順序になぞらえて説明した。
次に、同じセクションでグールドは、16世紀の再現説に注目し、発生学者が前成説と後成説のどちらかによって、どのように生体を説明しようとしたかを述べている。 前成論者は、成体の構造は性細胞の中であらかじめ形成されたものであり、前成の複雑性から展開されたものに過ぎないとした。 これに対し、エピジェネシス派は、生物は形がなく、発達の過程で複雑さを増し、形が整うという仮説を立てている。 グールドは、歴史家たちは、発生学の歴史を、エピジェネシス派が勝利する善玉と悪玉の物語として語り継ごうとして、前成説を特徴づけてきたと述べている。 しかし、グールドは、前形成主義者の理論は、歴史家が描いたよりもはるかに合理的で立派なものだったと述べている。
第3章では、「超越的起源、1793-1860」と題して、19世紀初頭のドイツにおけるナチュールフィロソフィー(自然の哲学)という運動で、前形成主義に対する後成論の勝利とその後の復唱理論の隆盛を説明している。発生学者は、物理法則がすべての自然現象を説明でき、運動が唯一の還元可能な性質であると主張した。 このような前提のもと、純粋に自然な説明に依拠する復唱は中心的な理論となった。 グールドは、ドイツにあるローレンツ・オーケンとヨハン・F・メッケルの2人の現代における代表的な復唱理論を詳しく紹介している。 メッケルは1811年の論文 “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Sketch of the Portrayal of the Parallels that ExistBetween the Embryonic State of Higher Animals and the Adults of Lower Animals)でいわゆる高等動物の初期胚段階が何らかの形で低地動物の成体に関連していると述べている。 オーケンは、1843年の『自然哲学の教科書』において、動物の器官の発達に伴う直線的な付加に基づいて動物を分類している。 グールドは、フォン・ベールが反復説に異議を唱えたことを示す。 フォン・ベールは、胚の段階に存在する特徴の多くは、成体では明らかにならないので、異なる種に属する胚の間で対応関係を主張することはできないと述べている。 フォン・ベーアは、異なる種の生物は、共通の一般形態から発生し、発生が進むにつれて枝分かれして互いに分岐していくと主張している。 この理論以前は、生物学者はメッケルの再捕捉理論で説明されたパターンを説明するのに苦労していた。 生命は共通の祖先から進化したという主張により、生物学者は動物の胚段階をその動物の祖先の実際の産物として見ることができるようになった。 そして、個体発生と系統発生との関係について、少なくとも2つの解釈がなされるようになった。 この解釈では、発生は、大きな集団の一般的な特性から、その生物の種の特殊な特性へと進展していくものとされた。 第二の解釈は、胚の段階を我々の祖先の成体として説明するものである。 グールドは、『種の起源』におけるダーウィンの発生学的進化論がフォン・ベアーの瑕疵に依拠していることを指摘している
グールドは次に、第2の解釈がいかに2つの主張を前提にしているかを説明している。 まず、進化的変化は、個体発生の末期に形質が付加されることによって起こるはずであり、これは末端付加の原理と呼ばれる主張である。 第二に、個体発生を世代間で短縮するメカニズムが存在するはずで、そうでなければ発生は今日観察されるものよりはるかに長くなるはずだという主張であり、これは「凝縮の原理」と呼ばれている。 第4章の最後では、エルンスト・ヘッケルが提唱した進化論的な観点からの「再捕捉」の理論が論じられている。 ヘッケルは、生物の系統を再構築することを目指し、個体発生と系統発生との間の類似性を、仮説の系統の根拠とした。 ヘッケルの生物遺伝法則は、種の進化と多様化である系統発生が、動物の発生における胚の段階を物理的に引き起こすと主張した。 さらに、ヘッケルは、再現のメカニズムとして、終止加算と縮約の原理を取り上げた。 グールドは、米国のコープやハイアットといった他の生物学者が、それぞれ独自に生物遺伝法則を提唱したことを強調する。 そして、加速と遅延の原理と法則を提案した。 第 4 章の最後に、19 世紀後半までに、フォン・ベールの発生学の法則は科学者の間で評判が悪かったのに対し、ヘッケルの生物発生学的法則は人気を博したことを述べている。 5116>
「衰退、没落、一般化」において、グールドは、20世紀前半における生物遺伝法則の衰退を説明し、その衰退に影響を与えたいくつかの要因を挙げている。 そして、1920年代にイギリスのウォルター・ガースタングが、「発達の後期には祖先の幼い性格が残ることがある」という生物遺伝学の法則の矛盾を強調したことを紹介する。 ガースタングはこの現象をpaedomorphisisと呼び、メキシコ産のサンショウウオに見られる現象であることを説明した。 さらにグールドは、1865年にグレゴール・メンデルが提唱した遺伝学と実験的な発生学が普及すると、生物遺伝学の法則が困難になることを指摘している。 このセクションの最初の2つの章(本書の第7章と第8章)は、「異時性と個体発生と系統発生の並列」、「異時性の生態学的および進化的意義」というタイトルで書かれている。 これらの章では、グールドは、発生のタイミングのメカニズムよりも、その結果を強調している。 ヘッケルの生物遺伝学的法則が衰退すると、個体発生と系統発生のつながりに関する多くの複雑な理論の設計を促し、発生タイミングの変化の結果である再捕捉や幼形化には注目するが、そのメカニズムである加速や遅滞には注目しない理論であると述べている
グールドは、科学者は発生タイミングのプロセスを研究すべきと主張している。 彼は、recapitulationとpaedomorphosisを引き起こす2つのプロセス、すなわち発達の加速と遅滞を同定している。 さらに、これらのプロセスが発生に遍在していることから、ヘテロクロニーは、生物の子孫の数や生殖年齢といった異なる進化現象をもたらし、進化のメカニズムを構成するものであることを明らかにした。 原生生物は、まだ幼年期にある生物の性成熟が促進されることで発生する。 グールドは、新生と子孫繁栄は異なる生態環境への適応であると主張する。 グールドは、新生と子孫繁栄は異なる生態環境への適応であると主張する。新生により、種は迅速かつ大量に繁殖することができる。 一方、新生現象は、種の繁殖を遅くし、数を少なくする。 新生は、後に生物の発生において生じる制約を緩和することができるため、新しい分類群の進化をもたらすことができる。 グールドは、高等脊椎動物の複雑な社会行動や大脳行動の発達にネオテニーが重要なプロセスであると指摘している。 彼は、生物がその成長を遅らせる能力を持つことで、複雑な社会的・大脳的行動を支えるような特徴を導き出すことができると述べている。 例えば、ヒトの発達の後半に脳が急速に成長することで、複雑な大脳の機能をサポートすることができる。 この本は、加速と遅延に関する研究の復活を助け、ヒトの系統の進化に影響を与える可能性のある要因として、小児形態変化に関する研究に火をつけた。また、「サン・マルコのスパンドレルとパングロシアン・パラダイム」などのグールドの他の作品とともに、「個体発生と系統発生」は、進化と発生生物学を統合しようとする進化発生生物学またはエボデボと呼ばれる生物学のアプローチの台頭に影響を与えたとしばしば評価されている。 動物の生成について。 邦訳は「動物の生成について」。 アリストテレス: 動物の生成について, Arthur Platt, under the Editorship of J.A. Smith and W.D. Ross, as Volume V of The Works of Aristotle Translated into English Oxford: Clarendon Press, 1912. https://ebooks.adelaide.edu.au/a/aristotle/generation/index.html (2014年10月9日アクセス).
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