Sirex woodwasp
PhenologyEdit
成虫またはイマジンの飛翔時期は夏の終わりから初秋に始まるが、地域や気候により異なる。 雄は雌より早く羽化し、群れを作って梢に集まる。 雌はレックを探し、最上部の新芽の上で雄とカップリングする。 その後、雌は適当な寄生木を探し、できれば弱くて乾いた木を選ぶ。 そして、弱った木が出すモノテルペン炭化水素化合物を餌にする。
雌は樹皮に降り立ち、木部まで数カ所の穴を開け、それぞれに1個ずつ卵を入れる。 同時にAmylostereum areolatumの胞子と植物毒の分泌物を挿入する。 穴はいくつかの管に分岐し、放射状に伸びていく。 卵は白色でソーセージ状、大きさは1.0〜1.5mm、0.2〜0.3mm。 小さなメスは20個の卵を産むが、大きなメスは500個も産むことがある。 すべての卵管に卵が入らないこともある。 最後の管では、メスは分泌物と真菌の胞子だけを注入する。
幼虫の発生編集
シロイヌナズナの幼虫は、未受精卵から雄、受精卵から雌に成長する。 通常、雌1頭に対して雄が10頭生まれるが、その比率は20:1から1:1の間で変動する。 幼虫は早ければ8日後に孵化するが、外的条件によっては数ヶ月間卵の中にとどまることもある。 25℃前後の最適温度では、10〜12日後に孵化する。 30℃では2～3日早く孵化するものの、幼虫が死ぬ確率が20％高くなる。 このような極端な温度では発育が遅くなり、6.2 ℃以下では幼虫は死んでしまう。 キイロスズメバチの羽化には、木材にキイロスズメバチの菌糸が十分に入り込んでいることが重要で、菌が木材の乾燥を防いでいる。 このような前提条件がなければ、羽化は不可能である。 木は穴から樹脂を流し込むか、ポリフェノールの壁を作ることで菌類を食い止めるしかない。
6から12の幼虫ステージが発生する。 最初の2ステージでは、幼虫は周囲の菌類組織を食べて生活し、木の内部に到達する。 第4期までは、仮道管に沿って最後の夏材を食べ、最後に心材に向かう。 第7期以降、幼虫は最大サイズに達する。 さらに侵入する際、通常は上か下を向くが、異物混入の穴があったり、樹脂の泡があったり、乾燥したりすると引き返す。 幼虫は、菌糸を分泌液で消化し、それを食べて生きている。 樹皮の下数センチで蛹化する。 その前に、メスの幼虫は菌糸を含む分泌物を分泌し、成虫のメスは卵巣の上の菌糸にそれを取り込む。 成虫は樹皮を食い破るが、天候によっては3週間ほど羽化孔にとどまり、暖かく晴れた日に木材から離れる。
羽化から蛹化までの期間は10日から2年、例外的に6年までとなる。
共生編
Sirex woodwaspとAmylostereum areolatumは相互依存的共生関係を持っています。 東アジアのSirex juvencusやS. nitobeiとともに、Sirex woodwaspはこの菌の3つの共生者のうちの1つであり、まずその媒介機能から利益を得ている。 さらに、スズメバチは下層の木質層に穴を開け、宿主の木を弱らせることによって、菌類による侵入に最適な条件を作り出す。 菌類は進化の過程でこのプロセスに適応し、まれにしか子実体をつくらない
逆に、キイロスズメバチは共生生物に完全に依存している。 分解により、幼虫は白色腐朽を生じて木材のロックを解除することができる。 このハチや他のシリキルハバチ科のハチの菌糸は、腐朽菌との密接な関係を支えている。 宿主の木が分解され、侵入した木が弱るという過程がなければ、幼虫の発育は阻止される。 樹木がスズメバチの分泌物の影響から回復することができれば、樹脂で孔を塞ぎ、幼虫を殺す。
Host spectrumEdit
Sirex woodwaspは針葉樹、特に松だけを襲う。 マツ科の植物は、主に、Pinus sylvestris、Pinus pinaster、Pinus nigraに生息する。 南半球や北米では、外来種や家畜のマツ科植林木を加害する。
シロイヌナズナの他の種と異なり、比較的健康な木に大きな被害を与え、枯死させることがある。 しかし、このスズメバチは主に弱った木に侵入し、個体数が多いときだけ、無傷の健康な木も攻撃する。 スズメバチの幼虫や菌類は生きた木材を必要とするため、乾燥材や枯れ木には侵入しない。
2011年春までに、S. noctilioはミシガン、ペンシルバニア、ニューヨーク、およびバーモントで発見された。 北米で加害された、あるいは宿主として確認された松は以下の通りです。 Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. Ponderosa), 北米に生息するマツ。 contorta）、Jack (P. banksiana) (Haugen 1999)。
Symptoms of infestationEdit
幼虫の穴あき
侵入による被害は、イモ、カビ、幼虫、二次寄生虫によるものかによって4種類または段階に分けることができる。
宿主の木の最初の反応は、スズメバチ成虫によるもので、10日から14日後に起こります。 スズメバチの植物毒性分泌物は、新芽と針の代謝を損ない、水分バランスを失わせる。 その結果、針葉樹が褐色に着色し、葉が落下する。 他の多くの木材害虫と同様に、スズメバチの穴の中の細かい樹脂滴は、中心幹に見られます。 攻撃された松は、旗を立てるようになる傾向があります。 先端部の枯死は、針葉が塩化することから始まり、緑色から黄赤色に変化し、最終的には3～6ヶ月かけて完全に褐色に変化します。 スズメバチは、樹木に直径1/8～3/8インチの穴を開ける。 ストレスのない木は主茎に沿って均一に攻撃されることもあるが、浸透圧の低い葉茎は優先的に攻撃され、穴が密集する。
この過程で、菌類の胞子が穴の中で発芽し、木の乾燥による反応で適切な環境と空気の入り口を作る。 その菌がリグニンを分解し、白腐れを起こす。 垂直に整列した木部に向かって移動する。 縦断面には、成長方向に走る赤と白の筋が見える。
第3段階では、幼虫は木に穴を開け始める。 このようにして、幼虫は、最初は幹の中心に向かって進み、その後、曲がって樹皮に戻る道を食べる。 この道はおがくずでふさがれているため、断面では見えないが、木材加工時には見えないこともある。 通路の長さは木材によって異なり、直径5～20cmで、幼虫の大きさによって異なる。
第4期では、宿主の木にストレスを与え、幼虫の穴が見えるようになる。 さらに昆虫や菌類によって侵入が強化され、その結果、より多くの症状が引き起こされることがある。
天敵と寄生虫編集
Birds are the primary natural enemies of the sirex woodwasp.彼らはハチの幼虫に彼らの卵を産む。 成虫はツバメ(Hirundidae)やツバメ(Apodidae)によく狙われるが、いずれもオスを好む。 クマゲラ(Dryocopius martius)やオオアカゲラ(Dendrocopus major)は一部の幼虫を食べるが、サイレックスオオスズメバチを専門に食べることはない。
いくつかの寄生虫は、キバシリネズミの集団により大きな影響を及ぼしている。 これらには、Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); Rhyssa persuasoriaが含まれる。 I. leucospoidesはキイロスズメバチの卵に産卵するため、孵化時期は宿主と同様であるが、Ichneumon属は幼虫や成虫に産卵し、春以降に孵化する。 寄生虫は、漏出したドリル粉や菌糸の臭い、弱い振動、温度差などを触角で感知し、木中に潜む宿主幼虫の居場所を突き止める。 これらの昆虫の超寄生虫の大部分は、ミツロウや花蜜を餌としており、どちらもキクイムシの感度に影響を与える。
もうひとつの寄生虫は線虫のBeddingia (Deladenus) siricidicolaで、1970年代に新世界で生物的防除の可能性が指摘された。 B. siricidicolaはメスのスズメバチに不妊症を引き起こすが、オスの繁殖力は損なわれない。 宿主樹の内部で線虫は主に真菌の菌糸を食べる。 スズメバチの幼虫に近づくとメスに感染し、メスはオスとカップリングして最終的にスズメバチの幼虫に寄生する。 スズメバチの幼虫は線虫を運んで最終的に木から出てくる。 また、B. siricidicolaとスズメバチ幼虫の間で餌の奪い合いが起こり、成長が遅くなり、キバチの幼虫が餓死する可能性もある。 Sirex woodwaspの個体群はB. siricidicolaに非常に侵されやすく、最大90％の侵襲率が記録されている。 線虫は共生パートナーであるAmylostereumと組み合わせてスズメバチの対策に使われることが多い。 近縁種のB. wilsoniも同様の効果を持つが、Rhyssa属にも寄生するため、害虫駆除には使用されない
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