Littorina の密度、サイズ分布パターンおよび殻の形態について検討した。 Littoreaの密度、サイズ分布パターン、殻の形態は、Helgoland島の露出した岩石海岸とSylt島の保護された堆積海岸とで大きく異なっていた。 M. edulisとC. gigasが混在する堆積層では、カタツムリの総密度は岩礁海岸の約3倍であった。 潮流勾配に伴う貝のサイズ分布に関する研究により，堆積海岸におけるL. littoreaのサイズクラスの特異なゾーン形成パターンが明らかにされた． 潮間帯の中程では小型の巻貝が多く、潮間帯の低層と潮下帯では大型の巻貝が多く生息していた。 Saier（2000）は，潮下帯ではカニによる稚貝の捕食が多く，カニの捕食を防ぐためにシジミ類が潮間帯に優先的に定住するためであるとしている． 一方、岩礁海岸では、シオマネキサイズクラスはより均等に分布しており、稚貝の捕食や活発な生息地選択はあまり重要ではなく、潮位勾配に沿った特定のシオマネキサイズ分布は決定されないことがわかった。

L. littoreaにとって成長条件は堆積環境でより好ましいことが実験からわかったため、堆積海岸では大型シオマネキの割合が少ないことは意外だった。

L.littoreaの殻形態

殻形態は軟体動物において捕食されやすさを支配する最も重要な形質の一つである (Hadlock 1980; Trussel and Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007)． シルト島のシオマネキの殻はヘルゴランドの同種の殻よりも薄く，弱い。 さらに、Helgoland産のペリウィンクルは、両方の環境においてSylt産のカタツムリよりも高い殻高増加を示し、遺伝的不均質性が示された。 しかし、Wilhelmsen（1998）はアロザイム分析を用いて、調査したHelgoland島の岩石海岸とSylt島付近の堆積海岸のL. littorea個体群の間に遺伝的差異を見いだせなかった。 外洋性の卵と浮遊性のベリガー幼生をもつ腹足類が広く分散しているのはよくあるパターンである。 このため，大規模な個体群全体で高いレベルの遺伝子フローが確保され，小規模な選択の差はより広い範囲からの採用によって打ち消される（Janson 1987; Reid 1996）。 これはシオマネキL. littoreaにも言えることで、そのベリガー幼生は底に沈むまで水柱の中で4〜7週間を過ごす（Fretter and Graham 1980; Janson 1987）。 シルト島とヘルゴランド島は、同じ水域に位置している。 両者の距離は100km未満であり、底生生物の幼生の交換を可能にする水流によって結ばれている（Giménez and Dick 2007）。 このことから、両者のシソ科個体群の間で遺伝子の交換が行われる可能性は非常に高いと考えられる。

まず、Kemp and Bertness (1984) は、シオマネキ殻の強度と厚さがカタツムリの成長速度に強く依存する可能性があることを記録している。 L. littoreaは成長の早い個体ほど、より多くの体積を収容するために、より薄い殻を形成した。 さらに、急速な成長により、殻の材料が堆積する速度が制限される可能性もある（Reid 1996）。 我々は体長を測定せず、殻の大きさの増分を成長速度の代用とした。 岩場と堆積場の間のシオマネキ殻の増量の差は、軟底の餌（底生珪藻やUlva属のような緑藻類など） の利用率が高いこと、および／または露出した岩場での強い波動により餌付けに使える時間が限 られていることから生じたと考えられる (Brown and Quinn 1988, Wilhelmsen and Reise 1994, Reid 1996, Fenske 1997)。 したがって，ワッデン海の二枚貝群に生息するL. littoreaの殻がより薄く弱いのは，成長が早いことが原因であると思われる。 この結果は，デンマークのリムフィヨルドで行われたHylleberg and Christensen (1978) の調査とも一致するものであった。 また，彼らはL. littoreaの殻がより露出した海岸でより厚いことを見出し，厚い殻は波による機械的衝撃に抵抗するための適応であると主張している。 私たちの研究とは対照的に、Raffaelli（1982）はL. saxatilisとL. nigrolineataの殻が露出部よりも保護された場所で厚くなることを見出した。これは捕食者の数、したがって、カタツムリの形態的反捕食反応の誘導度合いが、露出部よりも保護部で高いことが多いためである。 しかし、本研究の堆積物海岸では、カニの生息数が多く、捕食圧も高いにもかかわらず、シオマネキは比較的弱く、薄い殻を作ることができた。

第三に，異なる殻の形態は，異なるレベルの種内競争から生じる可能性がある． このような場合、「蟻地獄」と呼ばれる。 さらに、Kemp and Bertness (1984) は、個体成長速度が遅い高密度なカタツムリ集団では、シマエビは細長く厚い殻を持ち、疎らな集団では丸い球状の殻を持つ標本と比較することを示した。 しかし、L. littoreaは堆積海岸で高密度に生息しているにもかかわらず、成長の遅い個体がいるカタツムリ集団の殻の特徴を示さなかった（自験例）。 さらに、Fenske（1997）は、シルトのワッデン海における利用可能な資源はL. littoreaの高い個体群密度を維持するのに十分であると仮定し、種内競争の可能性を否定している。 littorea

堆積海岸では、ヘルゴランドの岩礁海岸に由来するシオマネキと比較して、L. littoreaにはトレマトードの寄生と殻穿孔性多毛類（P. ciliata）が共に多く生息していることが分かった。 また，L. littoreaは，岩礁海岸に比べ，堆積海岸で大型のL. littoreaが少ないのは，トレマトードと貝穿孔性多毛類との関連が大きく，両生物がシジミ類に複数の有害な影響を与えることが知られているからであると考えられる． トレマトーデスに感染したL. littoreaは，感染していない標本よりも高い死亡率を示す (Huxham et al. 1993; Mouritson and Poulin 2002)。 さらに，感染したシオマネキは移動性が低下する。 寄生されたシオマネキは干潮時に移動するため，避難場所を見つけるのに時間がかかり，潮の満ち引きに伴って接近するカニによる捕食圧力が高くなる可能性がある． さらに、寄生されたカタツムリはカタツムリ集群に遅れて到着し、結果的に周辺部に位置する可能性がある。 また、寄生されたカタツムリは、カタツムリの集合体に遅れて到着し、周辺部に位置する可能性が高く、カニの捕食の影響を受けやすくなる (Davies and Knowles 2001) 。 Lauckner (1984) は、殻高12mm以下の周産品には寄生がなく、殻高の増加とともに寄生の有病率が増加することを示した。 同様に、殻穿孔性多毛類P. ciliataの有病率も大型のL. littoreaで高く、北部のWadden Seaの軟底の殻高18mm以上のカタツムリでは約70%であると考えられる (Buschbaum et al.2007; Thieltges and Buschbaum 2007)。 P. ciliataの蔓延がL. littoreaの死亡率の上昇に直接つながるかどうかは不明である。 しかし，殻穿孔性多毛類が蔓延したシオマネキは，殻の強度が大幅に低下し，海岸のカニ C. maenas に優先的に食べられる (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007)。 この間接的な効果は，通常C. maenasの餌の範囲外である大型のシオマネキにも影響し，したがって，P. ciliataの蔓延はL. littoreaのサイズ避難を防ぐかもしれない（Bushbaum et al.2007年）。 したがって、P. ciliataが比較的多く、カニの量とサイズが多いことが、堆積した海岸で大型のシオマネキの密度が低いことのさらなる要因であると考えられる。

ヘルゴランドの岩石の海岸で小型シオマネキがいないことは、より説明が困難である。 Hylleberg and Christensen (1978) は、小さなL. littoreaは岩に強く付着していないため、大きな標本よりも波に対して敏感である可能性があることを示している。 したがって、岩石海岸にいる幼いカタツムリにとって、より高い波浪暴露が重要な死亡要因である可能性がある。 さらに、ヘルゴランドで見つかったL. littoreaの幼生の数が少ないのは、岩石の多い海岸の複雑な生息地の地形が原因である可能性がある。 小さなシオマネキは深い隙間に隠れることができるため、調査員にはほとんど発見されない。 また、このような隙間では、幼魚は捕食者のカニから逃れることができる。 L. littoreaの非致死的なカニの合図に対する行動変化（Trussell et al.2004）は、幼いシオマネキが離れた捕食者を感じ取り、捕食カニが最も多い夏の間、継続的に隠れている可能性を示唆している。 この推測は冬のサンプルでも裏付けられ、殻高＜7715＞8mmのシオマネキが隙間の外で遭遇している。 しかし、それらは平均して全個体数の4％を占めるに過ぎない（M. Molis, unpublished data）。 これは、<8 mmのシオマネキが全体の約40%を占める堆積海岸に比べれば、比較的低い値である（本研究）。

以上より、2つの環境におけるL. Littorea個体群間の殻サイズ分布の違いは、主に堆積海岸のL. littorea個体群に影響を与える生物学的要因によるものと結論づけられた。 岩礁海岸では稚貝の死亡率や加入率が高く、堆積環境では寄生虫の侵入や捕食による大型のL. littoreaの死亡率が高いことが、観察された個体群構造の違いに主に起因していることが示唆された

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