African golden wolf
Early writingsEdit
アリストテレスはエジプトに住むオオカミについて書き、ギリシャの種類より小さいと言及した。
アフリカゴールデンウルフは、1820年にフレデリック・キュヴィエによって初めてゴールデンジャッカルとは別の種であると認められ、より優雅な動物で、よりメロディな声で、あまり強い臭いがしないと記述されました。 キュヴィエは、よりエレガントな動物であり、よりメロディックな声で、より臭いが少ないと説明した。キュヴィエが選んだ二命名法は、プリニウスが『博物誌』で記述したアルカディア人のAnthus一家に由来し、彼らはくじを引いて人狼になるとされている。 また、エドワード・リュペルは、この動物をエジプトのサイトハウンドの祖先とし、ウルフズ・ハンド(狼犬)と名付け、チャールズ・ハミルトン・スミスは、「トア」または「イヌ」と名付けた。 また、1821年には飼育下でこの2種の交配が試みられ、5頭の仔犬が誕生したが、そのうち3頭は離乳前に死亡した。 生き残った2頭は決して一緒に遊んだりせず、1頭はゴールデン・ジャッカルの内気な性格を受け継ぎ、もう1頭は捕獲した人間に対して愛情深いという、全く対照的な気性であった。
北アフリカのコモンジャッカルを同じ種と見なすべきかどうかはいい問題だ・・・確かにこれらの形態の間に存在する色彩の違いは、ルプスの異なる地方品種間に見られるような大きな違いでは無い。 それにもかかわらず、我々は北アフリカジャッカルとインドジャッカルを区別しておくことにした…暫定的に区別しておくことを好む理由は、2つの形態(アフリカとインド)の違いは色彩に関してはわずかであるが、それでも非常に一定していると思われるからである。 インド型の17枚の皮のうち、色相の違いという主要な特徴が欠落しているのは1枚だけである。 耳も北アフリカ型より比較的短い。 しかし、私たちがより重視するもう一つの特徴がある。 オオカミの異なる種族がどれほど大きさに違いがあっても、頭蓋骨の形や歯の葉の比率に一定の特徴を見出すことには成功していないのである。
– Mivart (1890)
特にエジプトに生息するイヌ科動物は、アフリカの他の地域の個体群と比べて非常に灰色オオカミに近いことが指摘され、Hemprich と Ehrenberg は 1832 年に Canis lupaster という二命名をしています。 また、トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、ルパスターとインドオオカミの頭蓋骨が似ていることに着目し、この動物をハイイロオオカミの亜種に分類した。 しかし、その後1926年にエルンスト・シュヴァルツがこの動物をゴールデンジャッカルと同義にしました。
1965年にフィンランドの古生物学者ビョルン・クルテンは次のように書いています:
The taxonomy of the Jackals in Near East is still a dispute matter. 1981年、動物学者のウォルター・ファーガソンは、ルパスターをジャッカルとして分類するのは、この動物が小さいということだけを根拠にしており、C. l. arabsの発見よりも前に、この動物のサイズはC. l. の中間であるとして、頭蓋寸法に基づいてルパスターが灰色オオカミの亜種であることに賛成していると述べている。 lupusとlupasterの中間の大きさである。
21世紀の発見編集
狼型イヌ科動物の系統樹(時期は数百万年単位)
Caninae 3.5 Ma
3.0
2.5
2.0 3.0
3.0 3.0
0.96
0.6
0.38
家庭犬
Gray wolf
Coyote
0.11
African golden wolf: northwest Africa
African golden wolf: east Africa
ゴールデンジャッカル
犬、ジャッカル、狼、狐(プレートVI).jpg
Dhole
アフリカの野犬
2である。6
Side-striped jackal
Black-backed jackal
2002年12月にユーラシア大陸のゴールデンジャッカルと同種であることが疑われるようになった。 エリトリアのダナキル砂漠で目撃されたこのイヌ科動物の外見は、ゴールデンジャッカルやこの地域に生息する他の6種とは一致せず、灰色オオカミに酷似していたのだ。 この地域は、その厳しい気候と、エリトリア独立戦争とそれに続くエリトリア・エチオピア戦争に巻き込まれたことから、これまでほとんど未踏の地でしたが、地元のアファール族はこの動物のことを知っており、「wucharia(オオカミ)」と呼んでいたそうです。https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
2011年に、エジプトとアフリカの角でCanis aureus lupasterに分類されるいくつかのゴールデン「ジャッカル」集団が、ゴールデンジャッカルよりも灰色オオカミに見られるものに近いmtDNA配列を持つことが判明し、この動物のオオカミ的性質が確認されました。 これらのオオカミに似たmtDNA配列は、アルジェリア、マリ、セネガルを含む6,000kmの広い範囲に存在することが判明した。 さらに、サンプリングされたアフリカの標本は、インドやヒマラヤのオオカミに見られるものよりはるかに多くの塩基配列とハプロタイプの多様性を示し、したがって、より大きな祖先集団と、約8万頭の雌の有効現存集団があることが示された。
2015年、アフリカ北部、東部、西部のオオカミに似たイヌ科動物のより大きなサンプルについて、ミトコンドリアゲノムと核ゲノムをより詳細に比較検討した結果、実際にはすべてゴールデンジャッカルとは異なることが判明し、遺伝的分岐度は約6.7%で、これはハイイロオオカミとコヨーテ間のそれ(4%)、ハイイロオオカミと家庭犬間のそれ(0.2%)よりも大きいことが示された。 さらに、このアフリカオオカミに似たイヌ科動物(Canis lupaster、アフリカゴールデンウルフと改名)は、ゴールデンジャッカルよりもハイイロオオカミやコヨーテに近いこと、C. l. lupasterは実際のハイイロオオカミではなく、アフリカゴールデンウルフの明確な表現型を示しているだけであることが示された。 下の系統樹は核配列に基づくものである:
アフリカゴールデンウルフは更新世において100万年から170万年前にオオカミ-コヨーテクレードから分岐したと推定されているので、(特に東アフリカではアフリカゴールデンウルフとサイズが似ている)ゴールデンジャッカルと表面的に似ていることは並進進化のケースであると思われます。 その系統的位置とイヌ科動物の化石記録を考慮すると、アフリカゴールデンウルフはより大きな祖先から進化し、アフリカに生息する際に、大型および小型の土着肉食獣との種間競争により、徐々にジャッカルに近いサイズになったと思われる。 エジプトに隣接するイスラエルのゴールデンジャッカルからは、アフリカゴールデンウルフのDNAが検出され、ハイブリッドゾーンの存在が示唆された。 この研究結果は、同年、スペイン、メキシコ、モロッコの科学者がモロッコのオオカミのmtDNAを分析した結果、ゴールデンジャッカルともハイイロオオカミとも異なるが、後者により近い関係にあることが確認され、裏付けられた。 RAD配列の研究では、アフリカのゴールデンウルフが野良犬やエチオピアオオカミの両方と交雑する例が見つかった。
2017年に、オスロ大学とヘルシンキ大学の科学者によって、二命名であるC. anthusは、1820年にキュヴィエがセネガルで採集した雌のホロタイプの記述が、実際のアフリカオオカミではなく、横縞のジャッカルを記述していると思われ、キュヴィエが後の著作で記述した雄標本の外観と一致しないことを理由に、nomen dubiumとされたのです。 この曖昧さとホロタイプの遺骸の消失により、科学者たちは、タイプ標本がより詳細で一貫した記述を持っており、その遺骸がまだ自然科学博物館で調べることができることから、ヘンプリヒとエレンベルクのC. lupasterという名前を優先するよう提案した。 翌年、カニス種の大規模な遺伝子研究でもアフリカオオカミをCanis lupasterとした。
2019年、IUCN/SSC Canid Specialist Group主催のワークショップでは、Canis anthus Cuvier, 1820と確認された標本が不確かであるため、Canis anthusが検証できるまでこの種をCanis lupaster Hemprich and Ehrenberg, 1832として知られるべきと勧告された。
他のカニス種との混血編集
2018年、全ゲノム配列決定により、カニス属のメンバーの比較が行われた。 その結果,アフリカゴールデンウルフはゴールデンジャッカルとは別種であり,エチオピアオオカミは両者に対して遺伝的に基底的であることが支持された。 アフリカ北西部と東部には、遺伝的に異なる2つのアフリカゴールデンウルフの集団が存在する。 このことは、エチオピアオオカミ、あるいはその近縁種が、かつてアフリカでもっと広い範囲をカバーし、他のイヌ科動物と混血していたことを示唆しています。 東部集団とエチオピアオオカミの間には遺伝子の流れがあり、その結果、東部集団は北西部集団と区別されるようになったという証拠がある。 アフリカゴールデンウルフの両個体群の共通祖先は、72%のハイイロオオカミと28%のエチオピアオオカミの祖先を持つ遺伝的に混血したイヌ科動物である。 アフリカゴールデンウルフ、ゴールデンジャッカル、ハイイロオオカミの間で遺伝子の流れがあることを示す証拠がある。 エジプト・シナイ半島の1頭のアフリカゴールデンウルフは中東のハイイロオオカミやイヌと高い混血を示し、イヌ科動物の進化においてアフリカ大陸と他の大陸の間の陸橋の役割を強調している。 アフリカオオカミはミトコンドリアDNAに基づいて中東ハイイロオオカミと姉妹クレードを形成するが、核DNAに基づいてコヨーテやハイイロオオカミと姉妹クレードを形成する。
ヒマラヤオオカミとの関係編集
2011年から2015年にかけて、2つのmtDNA研究によってヒマラヤオオカミとインドオオカミが全北ハイイロオオカミよりアフリカオオカミに近いことが判明した。 2017年、ミトコンドリアDNA、X染色体(母系)マーカー、Y染色体(雄系)マーカーの研究により、ヒマラヤオオカミは遺伝的にホッキョクオオカミと同系統であることが判明しました。 ヒマラヤオオカミはアフリカオオカミと母系を共有し、父系はハイイロオオカミとアフリカオオカミの間に位置するユニークな系統を持つ。
SubspeciesEdit
過去にいくつかの試みにより、多くの提案名称の同名化がなされたが、特に西アフリカオオカミの分類学上の位置づけは収集研究資料が少なく、混乱していて正確な結論に至っていない。 1840年以前は、西アフリカの亜種とされる10種のうち6種は、ほとんど毛色から命名または分類されていた。
この種の高い個体変異が見られることと、サンプルが少ないこと、大陸に遺伝子流動を妨げる物理的障壁がないことから、西アフリカ型のいくつかの有効性に疑問が持たれている。 しかし、ある研究によると、アフリカのすべてのゴールデンウルフの遺伝的分岐は5万年前から1万500年前の間に起こり、そのほとんどは後期氷期最盛期(3万3000年前から1万6000年前)の間に起こっていることがわかった。 この時期、サハラ砂漠一帯は非常に乾燥した状態であった。 この研究では、これらのオオカミは難民化したため、何百世代にもわたって隔離され、遺伝的分岐が生じたと提唱しています。
Subspecies Trinomial authority Description Range Synonyms Algerian wolf
C. l. algirensisWagner, 1841 濃色の亜種で、尾には3つの薄暗い輪がある。 大きさはアカギツネに似ている。
アルジェリア、モロッコ、チュニジア barbarus (C. E. H. Smith, 1839) grayi (Hilzheimer, 1906)
tripolitanus (Wagner, 1841)Senegalese wolf
C. l. anthusF. Cuvier, 1820 ルパスターに似るが、より小さく軽装で、毛色が薄く、マズルが鋭利である。
Senegal senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) Serengeti wolf
C. l.Senegalensis(セネガル)。 beaHeller, 1914 北方型より小型で色彩が淡い。
ケニア、タンザニア北部 エジプトオオカミ
C. l. lupasterHemprich and Ehrenberg, 1833 大型でがっしりとした体格で、比例して耳が短く、非常に灰色のオオカミに似た表現型を示し、肩高40.6cm、体長127cmになる亜種です。 上半身は黒を帯びた黄灰色で、マズル、耳、四肢の外側は赤味を帯びた黄色である。 口の周りの毛は白い。 エジプト、アルジェリア、マリ、エチオピア高地、セネガル C. aureus lupaster C. lupus lupaster
C. sacer (Hemprich and Ehrenberg, 1833)Somali wolf
C. lupaster
C. cupaster
cupuster
C. lupaster
cupaster
C. lupaster
C. lupasterC. lupaster
C. lupaster
C. lupaster
C. sacerHemprich and Ehrenberg, 1832 肩幅12インチほどの矮小な亜種で、全体的に灰黄色で黒がわずかに混じっている程度である。 マズルと脚はよりはっきりとした黄色で、下半身は白である。 ソマリアとエチオピア、エリトリア沿岸 hagenbecki (Noack, 1897) mengesi (Noack, 1897)
somalicus (Lorenz, 1906)Variegated wolf
または Nubian wolf
C. l. (C. l.)。 soudanicusThomas, 1903 肩幅38センチ、体長102センチの小さな亜種である。 毛色は全体的に淡いストーンバフで、黒色の斑点がある。
スーダン、ソマリア doederleini (Hilzheimer, 1906) nubianus (Cabrera, 1921)
thooides (Hilzheimer, 1906)
variegatus (Cretzschmar, 1826)