自然界における硝化は、アンモニウム（NH4+）またはアンモニア（NH3）を亜硝酸（NO2-）、さらに硝酸（NO3-）へと酸化する2段階のプロセスで、共に成長する2種類の細菌群が触媒として作用するものである。 まず、β-proteobacteriaとGammaproetobacteriaに代表されるアンモニア酸化細菌（AOB）がアンモニウムを亜硝酸に酸化する反応である。 5032>

第2の反応は、Nitrospinae、Nitrospirae、Proteobacteria、Chloroflexiのメンバーで表される亜硝酸酸化細菌（NOB）によって亜硝酸塩（NO2-）が酸化されることである。

この2段階のプロセスは、すでに1890年にロシアの微生物学者Sergei Winogradskyによって記述されている。

アンモニアは、1つのコマモックス細菌によって完全に硝酸塩に酸化されることもある。 AOBによるアンモニウム酸化の分子機構

独立栄養硝化におけるアンモニア酸化は、いくつかの酵素、タンパク質および酸素の存在を必要とする複雑なプロセスである。 アンモニアを亜硝酸に酸化する際にエネルギーを得るために必要な重要な酵素は、アンモニアモノオキシゲナーゼ（AMO）とヒドロキシルアミンオキシドレダクターゼ（HAO）である。 AMOは膜貫通型の銅タンパク質で、キノンプールから直接2個の電子を受け取り、アンモニアをヒドロキシルアミンに酸化する反応を触媒する（1.1）。 この反応には酸素が必要である。

過去数十年間、このプロセスの第2段階は、3量体の多ヘムc型HAOがペリプラズムでヒドロキシルアミンを亜硝酸に変換し、4個の電子を発生させる（1.2）というのが一般的な見方であった。 4個の電子の流れはチトクロムc554を経て、膜結合型チトクロムc552に導かれる。 2個の電子はAMOに戻され、アンモニアの酸化に使われる（キノールプール）。 残りの2個の電子はプロトン起電力の発生と逆電子輸送によるNAD（P）の還元に使われる。

しかし、最近の研究により、HAOは触媒作用の直接的な産物として亜硝酸を生成しないことが明らかになった。 この酵素は、代わりに一酸化窒素と3個の電子を生成する。 一酸化窒素はその後、他の酵素（または酸素）によって亜硝酸塩に酸化されることができる。 5032> NH3 + O2 → NO-
2 + 3H+ + 2e- (1) NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H
2O (1.1) NH2OH + H
2O → NO-
2 + 5H+ + 4e- (1.2）

第二段階硝化-分子機構編

独立栄養生物による硝化の第一段階で生成した亜硝酸は亜硝酸酸化還元酵素（NXR）により硝酸に酸化される(2). NXRは膜に結合した鉄硫黄モリブド蛋白質で、亜硝酸から酸素分子へ電子を流す電子伝達連鎖の一部である。 亜硝酸塩酸化細菌が関与する酵素機構は、アンモニウム酸化のそれと比べてあまり記述されていない。 最近の研究（Woźnica A. et al., 2013など）では、NOB電子伝達鎖およびNXR機構の新しい仮説モデルが提案されている（図2.） これまでのモデルとは異なり、NXRは細胞膜の外側で作用し、Spieckらが仮定したプロトン勾配生成機構に直接寄与していることが示されている。 しかし、亜硝酸塩の酸化の分子機構は未解決の問題である。

NO-
2 + H
2O → NO-
3 + 2H+ + 2e- (2)

Comammox bacteriaEdit

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硝化細菌の特徴Edit

アンモニアを酸化する硝化細菌 Edit

Spirals, motile (peritrichous flagella)． 膜がない

亜硝酸を酸化する硝化細菌 Edit

59->

海洋、土壌

Comammox bacteriaEdit

59.23