反復説
Meckel, Serres, GeoffroyEdit
反復説は、1790年代以降、ドイツの自然哲学者Johann Friedrich MeckelとCarl Friedrich Kielmeyerによって、またEtienne Serresによって生物学の分野で初めて定式化され、それ以降はすぐに推定生物遺伝法則としての地位を獲得したとして Marcel Danesi氏は述べています。
発生学的理論は、1824-26年にセレスによって、メッケルの研究に基づいて「メッケル-セレスの法則」として知られるようになり、正式に発表された。 これは比較発生学を有機的世界の「統一のパターン」と結びつけようとするものであった。 この法則は、エティエンヌ・ジェフロワ・サン・ヒレールによって支持され、彼の思想の重要な部分を占めるようになった。 この考えは、過去の生命の変化は、ラマルク主義のように成体に作用するのではなく、胚に作用する環境的な原因によるものであった可能性を示唆するものであった。 この自然主義的な考え方は、ジョルジュ・キュヴィエとの意見の相違を生むことになった。 1830年頃、エジンバラやロンドンの高等解剖学派では、ロバート・エドモンド・グラントを中心にこの説が広く支持されたが、カール・エルンスト・フォン・ベアーの分岐の考え方に反対し、1830年代にはリチャード・オーウェンに攻撃されることになる。
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) は、ラマルク主義やゲーテのNaturphilosophieの考えをチャールズ・ダーウィンの概念と統合しようとした。 ダーウィンの分岐進化論を否定し、より直線的なラマルク派の漸進進化論を採用したと見られることが多いが、これは正確ではない。 ヘッケルは、個々の種の個体発生史と系統発生史を記述するためにラマルク派の図式を用いたが、すべての種が一つまたはいくつかの原始祖先から分岐するという点ではダーウィンに同意していたのである。 ヘッケルの「生物遺伝の法則」は、20世紀初頭以降、さまざまな方面から反論されている
ヘッケルは、「個体発生は系統発生を再現する」として自説を展開した。 この考え方は、後に単に「再現説」と呼ばれるようになった。 個体発生とは生物個体の成長(大きさの変化)と発生(構造の変化)であり、系統発生とは種の進化史である。 ヘッケルは、進化した種が、より原始的な種の成体に代表される段階を経て発展していくと主張した。 4093>
たとえば、ヘッケルは、ヒト胚の首の咽頭弓の間の咽頭溝は、魚の鰓孔におおよそ似ているだけでなく、「魚らしい」成体の発生段階を直接表しており、魚らしい祖先を意味していると提案した。 胚の咽頭裂は、多くの動物で咽頭袋と咽頭溝を隔てる薄い枝状板が穿孔してできるもので、咽頭を外部に開放している。 哺乳類では、最初の咽頭弓が下顎(メッケル軟骨)、槌骨、アブミ骨に発達します。
ヘッケルはいくつかの胚の絵を描きましたが、近縁種の胚の間の類似性をしばしば強調しすぎました。 4093>
現代生物学はヘッケルの理論の文字通りの普遍的な形、例えば行動ontogeny、すなわち若い動物や人間の子供の精神運動発達への適用の可能性を否定する。 編集
Haeckel の図面は、ヒトの胚発生の観察結果を誤って伝えていたため、ヒト胚発生の「原因機械説」に対抗して発展した解剖学者 Wilhelm His など科学界の数名の反対を集めました。 ヒスの研究は、ヘッケルの方法論を特に批判し、胚の形は成長の局所的な差から生じる機械的な圧力によって最も直接的に引き起こされると主張した。 そして、この違いは「遺伝」によって引き起こされるとした。 ヘッケルは、胚の形状を、切れ目を入れて曲げることができるゴムチューブの形状と比較し、その比較を正確な図面によって説明した。 スティーブン・ジェイ・グールドは、1977年の著書『個体発生と系統発生』において、ヘッケルの反復説に対するヒズの攻撃は、ヘッケルの「生物遺伝法則」が無関係であることを事実上述べており、いかなる経験的批判よりもはるかに根本的であると指摘している。
エルンスト・ヘッケルとカール・エルンスト・フォン・ベールの発生論比較
ダーウィンは、胚は共通の祖先を共有しているので互いに似ているが、おそらく同じ胚を持っていたので発生は必ずしも系統樹を再現していないと提案しました。 つまり、どの段階の胚であっても、どの祖先の成体と似ていると考える理由はないのである。 さらにダーウィンは、胚は成体よりも強い淘汰圧を受けず、したがって変化も少なかったと考えた。 しかし、エボデボの主要な原則のうちの2つ、すなわち、胚発生の時期(異時性)と体内での位置(異所性)の変化が、祖先と比較して子孫の体の形を変えるという原則は、1870年代にヘッケルが最初に定式化したものである。 4093>
ヘッケル流の反復説は消滅したと考えられている。 胚は、その形態が選択圧ではなく、系統的位置によって強く形成される時期、系統的段階を経るが、それはその段階の他の胚に似ているというだけで、ヘッケルが主張したような祖先の成体に似ているわけではないのである。 現代の見解は、カリフォルニア大学古生物学博物館によって要約されています:
胚は進化の過程を反映しているが、その過程はヘッケルの主張よりもはるかに複雑で風変わりである。 同じ胚の異なる部分が、異なる方向に進化することさえあるのです。 その結果、「生物遺伝学的法則」は放棄され、その崩壊によって科学者たちは、進化が生み出しうる胚の変化の全容を理解することができるようになり、その評価は、近年、発生を制御する特定の遺伝子を発見する科学者たちによって目覚ましい成果をもたらしている。