3週目のヒト胚の横断面で、原始線条の分化が分かる。 大動脈 m.p. 筋板 n.c. 神経管 sc. s.p. Dermatome

中胚葉が体節を形成できるようになる前に、体節前中胚葉は体節の運命にコミットする。 体節内の細胞は、体節内の位置に基づいて特定される。 また、体節形成の比較的後期まで、体節に由来するあらゆる種類の構造になる能力を保持している。

体節の発達は、時計・波面モデルで説明されるように、時計メカニズムに依存している。 このモデルの1つの説明では、振動するNotchとWntのシグナルが時計を提供する。 波はFGFタンパク質の吻側から尾側への勾配である（nose to tail gradient）。 体節は胚の頭部から尾部にかけて次々と形成され、新しい体節は前の体節の尾部側に形成される。

間隔のタイミングは普遍的ではない。 種によって間隔のタイミングは異なる。 ニワトリの胚では、体節は90分ごとに形成される。

種によっては、体節の数が受精後の時間数よりも胚の発達段階を決定するのに信頼できる場合がある。なぜなら、発達速度は温度やその他の環境要因に影響されることがあるからである。 体節は神経管の両側から同時に現れる。 体節形成前に細胞運命が決定されているため、実験的に体節を操作しても、体節の吻側/尾側方向は変化しない。 体節形成はNoggin分泌細胞によって誘導することができる。 体節の数は種に依存し、胚の大きさには依存しない（例えば、手術や遺伝子工学によって変更された場合）。 ニワトリの胚は50体、マウスは65体、ヘビは500体である。

軸側中胚葉内の細胞が集まり始めると、それらは体節と呼ばれ、セグメント間の分離が完全でないことを示す。 外側の細胞は間葉系から上皮系に変化し、各体節の周囲に上皮が形成される。

Notchシグナル編集

Notchシステムは時計と波面モデルの一部として、体節の境界を形成している。 DLL1とDLL3はNotchのリガンドであり、その変異は様々な欠損を引き起こす。 ノッチはHES1を制御し、体節の尾側半分を形成する。 ノッチが活性化するとLFNGがオンになり、その結果ノッチ受容体が抑制される。 ノッチが活性化するとHES1遺伝子も活性化され、LFNGが不活性化され、ノッチ受容体が再び活性化されるため、振動時計モデルが説明される。 MESP2はEPHA4遺伝子を誘導し、反発しあうことで分節化を引き起こし、体節を分離させる。 EPHA4は体節の境界に限定されている。

間葉系-上皮系移行編

発達途上胚の間葉系-上皮系移行過程ではフィブロネクチンとN-カドヘリンが重要である． この過程はおそらくparaxisとMESP2によって制御されている。 そして、MESP2はNotchシグナルによって制御されている。

仕様書編集

各椎骨の中心が、隣接する二つのセグメントの部分からどのように発生するかを示すスキーム。 (左上には筋節が表示されている。)

Hox遺伝子は体節形成が起こる前に前ソーム性中胚葉を特定することにより、前後軸に沿った位置に基づいて体節全体を特定する。 体節が作られた後では、ある領域の体節を全く異なる領域に移植すると、元の領域で通常観察される構造が形成されることからもわかるように、全体としての同一性は既に決定されているのである。

派生編集

脊椎動物の胚では、体節が分裂して皮膚節、骨格筋（筋節）、腱と軟骨（筋節）、骨（硬節）が形成される。

強膜は皮膚分節と筋分節の前に分化するため、皮膚分節と筋分節が分離する前の結合体を皮膚分節と呼ぶ。

DermatomeEdit

皮膚分節は皮膚（dermis）を生じる傍軸中胚葉体節の背側の部分である。 ヒトの場合、胚発生の3週目に発生する。 強皮体が移動して残った体節が分裂し、皮膚原基と筋原基が形成されたものである。

筋原体編集部

筋原体は体節の一部であり、動物の筋肉を形成する。 筋層は背面の上軸部と前面の下軸部に分かれている。 軸下部の筋芽細胞は胸壁と前腹壁の筋肉を形成する。 魚類、サンショウウオ、アシナシトカゲ、爬虫類では、体筋は胚と同様に分節したままであるが、しばしば折りたたまれて重なり、軸上筋と軸下筋がいくつかの異なる筋群に分かれている。

強角体編集

強角体は脊椎骨と肋軟骨、後頭骨の一部を、筋突起は背中と肋骨、四肢の筋組織を、シンデトームは腱を、皮膚突起は背部の皮膚を形成する。 また、体節は神経堤細胞や脊髄神経の軸索の移動経路を特定する。 強膜細胞は体節内の最初の位置から、内側にあるノトコードに向かって移動する。 これらの細胞は、反対側からの強膜細胞と合流して椎骨を形成する。 一つの強膜の下半分は隣接する強膜の上半分と融合し、それぞれの椎骨を形成する。 この椎体から強膜細胞は背側に移動し、発達中の脊髄を取り囲んで椎弓を形成する。 また、他の細胞は遠位に移動して胸椎の肋骨突起に達し、肋骨を形成する

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