ミドリムシの鞭毛運動|無脊椎動物
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この記事では、ミドリムシの鞭毛運動について説明します:-1. ミドリムシの鞭毛の構造 3. 超微細構造 4. ミドリムシの鞭毛について:
動物の非筋肉収縮系には、鞭毛と繊毛に共通の組織プランが見られる。 これらの構造は、ある種の関連する繊維系とともに、さまざまな原生動物だけでなく、重要なエフェクター構造として機能する多くの後生動物においても、運動器官を提供している。
原生動物の運動における鞭毛の効果は、池、運河、湖などの淡水域の表面を自由に泳いでいる体長55~100μmの生物であるユーグレナに最もよく例証されている。
ミドリムシの鞭毛の構造:
注意:
一般に鞭毛は細胞体から外側に突き出た長い鞭状の器官で、効果細胞の形態に著しい変化がなく機械的作業を可能にします。 ミドリムシの場合、鞭毛は2本ある。 一方は体長と同じ長さ、他方は短い。 紡錘形の体の外側の端にある狭い窪みであるガレットを通って出てくる。
ガレットはフラスコ状の非収縮性貯蔵庫に通じている(図2.1)。 鞭毛は貯水池の中央で2本に分岐している。 この2本の鞭毛は、リザーバーの底面のすぐ下の細胞質内にある2つのコンパクトな基底顆粒(blepharoplast)に由来する。
ミドリムシのほとんどの種では、2本の鞭毛は2つの血球体から別々に発生し、短い方は発生後すぐに長い方と合体する(図2.1)。
ユーグレナの鞭毛の構造:
電子顕微鏡により、ユーグレナの長い鞭毛は二つの部分を持っていることが示された。
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1. アウターコート。
細胞膜と連続した収縮性のある膜状の鞘です。
2.軸索。
軸索:
内核で、微小管と他のタンパク質で構成されています。 微小管は通常、2種類のタンパク質、すなわちaチューブリンおよびpチューブリンから形成される長くて中空の管である。
軸糸では、微小管が変化して、中央の1対の微小管を9本の特殊な2重管が取り囲むように環状に配置されています(図2.2)。 この「9+2」配列は、ほとんどすべての繊毛・鞭毛の軸糸に見られる特徴である。
この微小管は軸糸の長さ方向に連続して伸びている。 中央の一対の微小管は完全な微小管であるが、外側のリングでは、それぞれの二重管が、A管、B管と呼ばれる1つの完全な微小管と1つの部分微小管で構成されている。 外輪の各ダブレットには、隣接するダブレットを結合するアームのセットが設けられている。
それぞれの腕はダイニンと呼ばれるタンパク質で構成されている。 内腕と外腕のペアは各A管に沿って24nmの規則正しい間隔で配置されている。 外側の二本腕はネキシンリンクと呼ばれる別のタンパク質によって、約96nmの間隔で円周方向に連結されている。 88〜96nmの周期を持つ一連の放射状スポークが、Aサブ細管から中央の一対の微小管まで伸びている(図2.2)。
鞭毛はすべて基底体から発生する。 基底体は有糸分裂の際に娘細胞に分配されると、通常、有糸分裂紡錘体の各極に配置され、その後、中心核と呼ばれるようになる。 基底体と遠心球の周囲の領域は、微小管組織化中心と呼ばれ、上記の「組織化された微小管の集合」を制御している。
基底体の超微細構造は、中央の一本線がなく、外側の円の中の9本のフィブリルが3本で、そのうちの2本は鞭毛の2本と連続している以外は、軸糸と同じである。 しかし、ダイニンアームは3本鎖には存在しない。
運動における鞭毛の役割。
ユーグレナでは、鞭毛の運動は、一般に、単一平面またはコークスクリューパターンで、それに沿って伝達される波の発生を伴う。 波は鞭毛の基部で、貯水池の壁から、明らかに2つの根によって発生する。 波は次に主鞭毛の先端を通り、毎秒約12ストロークの速度で鼓動し、回転の動きも見せる。
この回転によって、生物の先端は回転すると同時に(図2・3)、一方に押しやられる(図2・4)。 このため、ミドリムシは泳ぎながら回転し(1秒間に約1回転)、コルク栓のようなコースもとります(図2.4)。
このように体の動きはプロペラの動きと同じで、水に力を与えて前方に変位させるのである。 鞭毛に沿って起伏が動くとき、横方向の力も発生する。 これらの力は通常左右対称で、左向きの力が右向きの力を打ち消し、縦方向の力だけが残って細胞を前進させる(図2.5a & 2.5b)。
近年、べん毛超微細構造と運動の関係が注目され、sliding tubule modelが広く受け入れられてきています。 この理論によれば、鞭毛の運動は芯あるいは軸糸の屈曲によって生じる。 この曲がる力は、隣接する外側の二重鎖が互いに活発にスライドすることによって生じる。
ATPが存在すると、ダイニンアームが隣接するダイニンに付着して屈曲し、ダイニンが1増分ずつ互いにすれ違うことになる。 このような付着と屈曲を繰り返すことにより、鞭毛を曲げるのに十分な距離まで二本鎖が互いに滑らかにすれ違う。
レーザービームによって細胞から鞭毛を切断すると、分離した構造体は通常の方法で曲げ運動を伝播し続ける。これは、運動装置が軸糸自体に含まれており、その運動が基部のモーターに依存していないことを示している。
ミドリムシは時々、前端から後端まで体に沿って収縮の波が通り、動物が前に這い出すという非常に特異な運動をすることがある。 この収縮はペリクル上の原形質の伸張、あるいは細胞質内の筋原線維と呼ばれる局在化した線維によってもたらされる。
このような運動は、ユーグレナイド運動と呼ばれています(図2.6A)。 また、ミドリムシは漕いで移動することもできる。 漕ぐとき、鞭毛は固定され、ストロークする方向にわずかに弧を描いている。 また、鞭毛の位置を元に戻す際には、抵抗が少なくなるように鞭毛を曲げながら引き戻す(図2.6B)。