ゾウリムシの細胞の構造
共有は思いやり！
この項では、ゾウリムシの細胞の構造について解説していきます。
また、ゾウリムシについては、4つの連載記事を用意しています。
その1.ゾウリムシの生物学的分類-名前、歴史、進化
その2.ゾウリムシの細胞構造
その3.ゾウリムシの細胞構造
その4.ゾウリムシの細胞構造
その5.ゾウリムシの細胞構造
その6.ゾウリムシの細胞構造Part III. ゾウリムシの生殖・生理・行動
第IV部. ゾウリムシの自然生息と栽培-顕微鏡プロジェクトのためにゾウリムシを見つけよう
この記事は
ゾウリムシの解剖学
このラベル付きの図はゾウリムシ細胞の解剖を表しているものです。
各構造・器官とその機能について説明します。
ゾウリムシはペリクルという柔らかい鎧を着ている
ゾウリムシの細胞の体は、ペリクルという硬いが弾力のある膜で包まれています。 ペリクルは細胞が作り出す薄いゼラチン状の物質でできています。 ペリクルの層はゾウリムシに明確な形を与え、細胞の内容物をよく保護する。
ゾウリムシの皮膚は、繊毛と呼ばれるたくさんの小さな毛で覆われている
ペリクルを覆っているのは、繊毛（単数形cilium）と呼ばれるたくさんの小さな毛である。 繊毛は細胞全体に分布する突起である。
繊毛は直径約0.25μm、長さ20μmほどの非常に小さな構造体です。
顕微鏡で見るゾウリムシの繊毛運動
ゾウリムシの細胞には、口腔繊毛と体腔繊毛という2種類の繊毛が存在しています。 口腔繊毛は、口腔溝の表面に存在する。 餌を集めるのに役立つ。 体毛は体表面に存在し、運動を容易にする。 微細なオールのような働きをし、生物を一方向に移動させる。
体毛は縦列に（頭から尾までの軸に沿って）並んでおり、長さは細胞全体でかなり均一である。 また、細胞の後端には数本の長い繊毛が存在する（P. caudatumではかなり顕著）。
異なるタイプの繊毛（口腔繊毛、体部繊毛、尾部繊毛）
顕微鏡で見た繊毛
科学者は、ゾウリムシ繊毛の研究に多くの時間や労力を費やした。 なぜかというと、繊毛はゾウリムシや繊毛虫のような微生物にしかないものではないからです。 実は、私たちの細胞にも繊毛があるのです。 例えば、呼吸器を覆う呼吸器上皮には運動性の繊毛があり、粘液や汚れを一掃して肺をきれいにしています。
このような細胞生物学の研究には、高度な顕微鏡が威力を発揮します。 例えば、走査型電子顕微鏡（SEM）を使えば、ゾウリムシの繊毛の形態、向き、密度を見ることができる。 透過型電子顕微鏡（TEM）では、横断面において繊毛の超微細構造を見ることができます。 抗体ベースの免疫蛍光染色を使用すると、どのような種類のタンパク質が繊毛の構造、運動、成長に寄与しているのかもわかります。
科学者は、ゾウリムシの繊毛に関する疑問に答えるために、高度な顕微鏡を使用しました。 左：SEMで見る繊毛の形態（出典：Judith L. Van Houten）。 中段。 TEMによる繊毛の詳細な横断面像（Credit: Richard Allen）。 右：TEMによる繊毛の横断面像（Credit: Richard Allen 6267>
ペリクルと繊毛の構造
最先端の顕微鏡の助けを借りて、科学者は繊毛がどのように成長し動くかを詳細に知ることができるようになった。 下の図にあるように、ペリクルの層は滑らかではありません。 その代わりに、ペリクル上に窪みのあるコブ（肺胞と呼ばれる）がたくさんあります。
繊毛とペリクルの詳しい構造です。
科学者たちは、繊毛の中に何があるのかも発見しました。 繊毛は微小管の束でできています。 微小管は細胞内にあるタンパク質繊維で、複数の機能を備えています。 微小管は、分子や小器官を輸送するための細胞間高速道路として機能することができる。
繊毛の組織
それぞれの繊毛には、リングの外側を形成する9対の微小管と、中央の2本の微小管がある。 この構造は軸索として知られています。 微小管は、架橋タンパク質によってつなぎ合わされている。 5278>Photo credit: LadyofHats on wiki.
モータータンパク質（ダイニン）は、ATPをエネルギーとして微小管に沿って這うように動いている。 ダイニンタンパク質が片側は上向き、反対側は下向きに動くと、繊毛が曲げられる。 屈曲-弛緩のサイクルを繰り返すことで、繊毛はオールのように作用し、前後に叩いて動きを作り出します。
繊毛の波の動きを見る
もし繊毛が同じように前後に振るだけなら、細胞はどこにも行くことができません。 前方および後方のストロークは、意味のある推進力を生み出すために異なる位相でなければなりません。
科学者たちは、高速ビデオカメラを備えた顕微鏡を使って、ゾウリムシの体全体を推進するために、繊毛がどのように拍動するかを撮影しました。 6267>
繊毛の運動は、隣接する繊毛の間で一定の位相差が維持される、美しいメタクロナル波のような調整を示します。
高速ビデオをフレームごとに分析したところ、ゾウリムシが、私たちがフロントクロールで泳ぐ方法と似た方法で泳ぐことがわかりました。 有効ストローク：毛管をまっすぐ上に伸ばし（水を多く巻き込むため）、水とぶつけることで体を前に出し、水を後方に飛ばす。 回復運動では、繊毛が後方に移動し、元の位置に戻る。 6267>
Stroke pattern of cilia on a Paramecium.
繊毛の動きは有効（前進）運動と回復（後退）運動に分けることができる。 この2種類のストロークを交互に繰り返して、ゾウリムシの体を推進し、フロントクロール式に泳ぐ。
2本の腕しかない私たちと違い、ゾウリムシの細胞には数千本の繊毛がある。 効率よく泳ぐために、すべての繊毛が一度に動くことはない。
同期リズム-横列の繊毛が同時に動く。
メタクロナスリズム-縦列の繊毛が次々に動く。 6267>
繊毛がメタクロナスリズムで動くことで推進力が生まれる。
もう一つ興味深い行動はゾウリムシの逃げ方である。 ゾウリムシが障害物に出くわすと、繊毛の拍動が止まり、反転する。
ゾウリムシはどのくらいの速さで移動できるのでしょうか。
ゾウリムシはどのくらいの速さで動けるのか不思議に思うかもしれませんね。 ゾウリムシはオリンピックの金メダリストよりも速いのです！
ゾウリムシのようなほとんどの繊毛虫は、驚くほど泳ぎが達者です。 なぜ繊毛なのでしょうか。 体の大きさが1ミリにも満たないとき、水は粘着性のあるシロップのようなものです。 魚のように泳ぐのは、あまり効率的ではないでしょう
ゾウリムシの繊毛は、たくさんの小さなオールのように動き、「1秒間に体長の4倍」の速度で水中を推進する。 体長300マイクロメートル（μm）のP. caudatumの場合、毎秒1200μm（時速0.0027マイルに相当）の速度で泳ぐことができます。 もしマイケル・フェルプス選手（6フィート4インチ、1.93メートル）がゾウリムシのように泳いだら、1秒間に7.72メートルの速度で泳ぎ、100メートルコースを12.95秒で走りきることができる。 これは水泳の世界記録の4倍の速さだ！
原虫の3つの運動方法
繊毛-協調的に拍動して泳ぐ。 擬足-細胞の形を変えて表面を這う。 鞭毛-プロペラのように回転して泳ぐ。
Photo credit: Lumen.
ゾウリムシはどうやって食べるの？
口腔溝
ゾウリムシは細菌や酵母、藻類など他の微生物を食べています。 私たちの口-食道-胃と同じような仕組みで食べているのです。 ゾウリムシの体の腹側には、口腔溝と呼ばれる大きな斜めの浅い窪みがある。 この口腔溝は、細胞内への食物の入り口の役割を果たす。 口腔溝の表面には口腔繊毛がある。
ゾウリムシの摂食システムの近影です。
赤い矢印をたどると、ゾウリムシの摂食システムを通過する食物の道筋を追うことができます。 まず、食物の粒子は口腔繊毛の動きによって口腔溝に集められます。 食物は細胞質から細胞咽頭へと移動し、貪食作用によって食液胞に入る。 食液胞内の消化酵素によって、食物は小さな栄養分子に分解される。 6267>
細胞質、細胞咽頭、食液胞
口腔溝の端は細胞質または細胞口と呼ばれる漏斗状の構造物につながる。 また、口腔繊毛がサイトストームの内腔を覆って、食粒子をサイトストーム漏斗の底に降ろし、細胞咽頭へと延びている。
細胞咽頭は、食物液胞につながる管状の構造（私たちの食道のようなもの）である。 食液胞は、細胞咽頭の後端から芽生え、形成される。 食液胞は私たちの胃と同じような働きをし、消化酵素を含んでいて、食物の材料を栄養分子に分解する。
食液胞を介した飲み込みによる摂食は、食作用と呼ばれ、アメーバなどの単細胞の微生物では一般的である。 しかし、繊毛虫やミドリムシの仲間だけは、特殊な細胞腔-細胞咽頭系を発達させています。
ゾウリムシはウンチをするのか？
肛門孔
答えは「Yes」です。 ゾウリムシにはゾウリムシの排泄の仕方があります。 消化された食物の栄養分が細胞質に吸収された後、食物の液胞の中には消化されない残骸が残っています。 このゴミは肛門孔またはサイトプロクトと呼ばれる構造から排出される。
様々な単細胞真核生物が肛門孔を持つ。 ゾウリムシの肛門孔は、ペリクルのうち、隆起や繊毛で覆われていない領域である。 薄いペリクルは液胞を細胞表面に合流させて空にすることができる。
ゾウリムシ細胞体の特殊な「皮膚」
エクトプラズムとエンドプラズム
保護膜として専用の皮膚細胞層を持つ多細胞生物とは異なり、単細胞ゾウリムシは自分を守るために「細胞皮膚」を発達させる。
前述したように、最外層はペリクルと繊毛からなる柔らかい殻である。 ペリクルに結合しているのは、エクトプラズムと呼ばれる特殊な固い細胞質の狭い周辺層である。 エクトプラズムの下には、より流動的な細胞質であるエンドプラズムがある。 この領域には、細胞成分や細胞小器官の大部分が含まれている。
ゾウリムシの皮膚の構造を詳しく見たところ。
このゾウリムシの細胞の高解像度画像では、エクトプラズムとエンドプラズムという2層の細胞質を見ることができます。 毛胞は、外形質層に埋め込まれた保護小器官である。 (Image modified from Michael Plewka’s work)
細胞質の残りの部分（内形質）に比べて、外形質は薄く密で、透明な層を形成し、トリコシストとフィブリル構造を含んでいます。 また、繊毛の根はエクトプラズム層に固定されている。
トリコシスト
トリコシスト（trick-o-sist）は、エクトプラズム中にある小さな紡錘形のオルガネラで、ペリクル表面に微細な孔が開いています。 トリコシストはエクトプラズムに対して垂直に配列している。 三畳半は膨潤した物質を含む濃厚な屈折性液体で満たされている。 機械的、化学的、電気的刺激を受けると、トリコシストは内容物を排出し、細長い刺状のトゲとなる。 排出された後、キネトソームから新たなものが生成される。
トリコシストの正確な機能はよく分かっていないが、捕食者に対する防御に重要であるという説が有力である。
Trichocysts of Paramecium.
Trichocysts are spindle-like organelles that can discharge stinging filament as a protection against predators.The trichocysts is a rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid rapid level. 左：エクトプラズムに埋め込まれたトリコシストを示すTEM像。 外界の刺激を受けると、トリコシストの芯が飲み込まれ、トゲを鞘から押し出す。 (Image: Bannister, J. Cell Sci. 11:899-929, 1972.) 右：高倍率位相差像で、ゾウリムシが身を守るためにトゲトゲのあるトリコシストを発射している様子を示す。 (Image: Walter Dawn, Encyclopædia Britannica)
ゾウリムシの細胞体の中はどうなっているのか？
細胞質と小器官
通常の真核細胞同様、ゾウリムシの小胞体層の内側には細胞質というゼリー状の物質が封入されています。 細胞質には細胞質とすべての小器官が含まれる。 細胞質は、細胞内の凝縮されたスープのようなものである。 あらゆる種類の物質が水に溶けて複雑に混ざり合っているのです。 イオン（ナトリウム、カリウム、カルシン）のような小さな分子、アミノ酸、ヌクレオチド（DNAの基本単位）、脂質、糖類、そしてタンパク質やRNAなどの大きな高分子が含まれているのです。
ゾウリムシは、ミトコンドリア（細胞の発電所）、小胞体とリボソーム（タンパク質の合成場所）、ゴルジ装置（細胞内の郵便局）、リソソーム（消化酵素の貯蔵場所）、ペルオキシソーム（細胞内の化学実験室）といった真核生物の細胞（細胞生物学のリンク）に共通の小器官のすべてを備えています。
植物細胞と異なり、ゾウリムシには葉緑体がない。
通常の真核細胞とは異なり、ゾウリムシには大きな核と小さな核の2つがある。
ゾウリムシはデュアルコアCPUで動いている – マクロ核とマイクロ核
ゾウリムシの最も変わった特徴は、その核である。
P. putrinum細胞内のマクロ核（MA）とマイクロ核（MI）です。 白と黒の矢印は細胞質内の共生細菌を指す。
Photo credit: MDPI
Micronucleus
核には、微小核と巨核がある。 微小核は2倍体であり、ゾウリムシの染色体を2本ずつ含んでいる（ヒトの核も2倍体である）。 小核には、その生物に存在するすべてのDNA（ゲノムと呼ばれる）が含まれている。 6267>
大核
一方、大核は小核のDNAの一部を含んでいます。 これらのDNA断片は、ゾウリムシの細胞が頻繁に必要とする遺伝子を持っているため、小核から大核にコピーされる。 大核の遺伝子は、活発にmRNAに転写され、タンパク質に翻訳される。 マクロ核は多倍体であり、1本の染色体が複数本、時には800本もある。
微小核とマクロ核の働き
つまり、微小核の働きは遺伝子の安定を保ち、望ましい遺伝子を確実に次世代に受け継がせることである。 生殖細胞核、生成核とも呼ばれる。 巨核は、細胞の日常的な機能に必要な遺伝子の発現など、生殖以外の細胞機能を担っている。 マクロ核は植物核とも呼ばれる。
コンピュータに喩えると、小核は細胞のプログラムの完全なコピーを保持するハードディスクである。 マクロ核はランダムアクセスメモリ（RAM）として働き、作業データや機械コードを保存する。 コンピュータは、現在使用中のプログラムをハードディスクからRAMに読み込むだけである。
2つの異なる核を持つもう一つの理由は、ゾウリムシや他の繊毛虫が遺伝子の侵入者（例えばウイルスのDNAなど、ゲノムに入り込むDNAの断片を意味する）を食い止めるためのメカニズムであることだ。
核を2つ持つことで、もしDNAの断片が小核にあり大核にない場合、次の細胞分裂の際に取り除かれます。 つまり、何か異物が小核のゲノムに入り込んだ場合、次の大核が作られるときに、それが取り除かれ、発現したゲノムには含まれないのである。 この機構は、原始的なDNA免疫システムとして機能する。つまり、ゲノムを調査し、侵入要素を排除しようとするのである。 小核は大核の近くに存在する。 小核は大核の近くに存在し、小さくコンパクトな構造で、球状である。 すべてのゾウリムシの大核は1つである。 しかし、微小核の数は種によって異なることがある。
ゾウリムシにとって重要な2種類の液胞
この液胞という名前は、液で満たされた透明な小器官であることを表している。 液胞はゾウリムシの細胞内で特定の機能を担っている。
収縮液胞は水分調節のための水のポンプとして働く
1つのゾウリムシの細胞には、体の両端に2つの星形の収縮液胞が座っています。 これらは液体で満たされており、エンドプラズムとエクトプラズムの間の一定の位置に存在する。 収縮胞は、細胞内の余分な水分を排出する「浸透圧調節」を担っています。
「浸透圧」にどう対処するかは、すべての生物にとって普遍的な課題となっています。 特にゾウリムシのような単細胞の微生物にとっては、極めて重要な課題である。
ご存知のように、各細胞は細胞膜に囲まれています。 この膜には小さな穴が開いていて、小さな分子（水など）は通すが、大きな分子（塩など）は通さないようになっている。 このような性質から、細胞膜は部分的に透過性を持っています。 浸透圧とは、部分的に透過性のある膜を通して、水濃度の高い場所（希薄溶液）から低い場所（濃厚溶液）へ水分子が移動することです。
動物細胞（このグラフでは例として赤血球）は浸透圧に対して敏感です。 私たちの細胞が（血液のように）「等張」環境にあるとき、水分子の出入りは等しく、細胞は安全です。 もし、等張より溶質（ミネラル）が少ない「低張」環境になると、バランスをとるために細胞内に水が移動します。 過剰な水分を細胞から除去しなければ、細胞は膨張し、破裂（溶解）することさえある。 一方、「Hypertonic」は環境中の溶質が多くなるためで、細胞が収縮することもあります。
収縮液胞は、細胞内の水の量を調節する働きをします。 ゾウリムシにとって低張環境である淡水では、水は浸透圧によって細胞内に流れ込む。 収縮液胞は収縮することで細胞外に水を排出し、細胞が水を吸収しすぎたり、破裂したりするのを防いでいます。
収縮液胞の働きはどのようなものですか？
各収縮液胞はいくつかのラジカル管（星形を形成する管）につながっています。 ゾウリムシの全身から余分な水分が排出され、これらの管を通って収縮液胞に供給されます。 水が蓄積されると液胞が大きくなる。 貯水量がある閾値に達すると、収縮液胞は収縮し、ペリクル上の孔から余分な水を排出する。
2つの収縮液胞は独立して働いている。 後方の収縮液胞は細胞咽頭に近いため、通過する水量が多く、より速く収縮する。 収縮胞が崩壊すると、周期的に消滅することがあるので、一時器官と呼ばれる。
星形の収縮胞が2つと巨核が見えるゾウリムシの高精細画像。 この画像はパナマ・シティのRogelio Moreno氏によって、微分干渉コントラスト（DIC）を用いて40倍の倍率で撮影されたものです。
食物胞
ゾウリムシの細胞は、口腔溝から餌を集め、細胞咽頭の底に向かう際に、その餌を食物胞に封じ込めます。 食液胞はその後リソソームと呼ばれる小器官と融合し、その酵素が食物を分解して消化を行う。
食物胞は非収縮性で、ほぼ球形をしている。 酵素が食物粒子だけを分解し、他の器官を分解しないように、隔離された区画として機能する。 食物胞の大きさは、食物の量や消化の進み具合によって異なる。 難消化性のゴミは、肛門孔またはサイトプロクトと呼ばれるペリクルにある開口部から排出される
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