Meckel, Serres, GeoffroyEdit

L’idea della ricapitolazione fu formulata per la prima volta in biologia a partire dagli anni 1790 dai filosofi naturali tedeschi Johann Friedrich Meckel e Carl Friedrich Kielmeyer, e da Étienne Serres dopo di che, afferma Marcel Danesi, essa ottenne presto lo status di una presunta legge biogenetica.

La teoria embriologica fu formalizzata da Serres nel 1824-26, sulla base del lavoro di Meckel, in quella che divenne nota come “legge Meckel-Serres”. Questa tentò di collegare l’embriologia comparativa con un “modello di unificazione” nel mondo organico. Fu sostenuta da Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, e divenne una parte importante delle sue idee. Suggerisce che le trasformazioni passate della vita potrebbero essere state attraverso cause ambientali che lavorano sull’embrione, piuttosto che sull’adulto come nel lamarckismo. Queste idee naturalistiche portarono a disaccordi con Georges Cuvier. La teoria fu ampiamente sostenuta nelle scuole di anatomia superiore di Edimburgo e Londra intorno al 1830, in particolare da Robert Edmond Grant, ma fu contrastata dalle idee di divergenza di Karl Ernst von Baer, e attaccata da Richard Owen negli anni 1830.

La copia del 1892 di George Romanes dei controversi disegni di embrioni di Ernst Haeckel

HaeckelEdit

Ernst Haeckel (1834-1919) tentò di sintetizzare le idee del lamarckismo e della Naturphilosophie di Goethe con i concetti di Charles Darwin. Anche se spesso viene visto come il rifiuto della teoria di Darwin dell’evoluzione ramificata per una visione lamarckiana più lineare dell’evoluzione progressiva, questo non è accurato: Haeckel usava il quadro lamarckiano per descrivere la storia ontogenetica e filogenetica delle singole specie, ma era d’accordo con Darwin sulla ramificazione di tutte le specie da uno, o pochi, antenati originali. Dall’inizio del ventesimo secolo, la “legge biogenetica” di Haeckel è stata confutata su molti fronti.

Haeckel formulò la sua teoria come “L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. La nozione divenne poi semplicemente nota come teoria della ricapitolazione. L’ontogenesi è la crescita (cambiamento di dimensioni) e lo sviluppo (cambiamento di struttura) di un organismo individuale; la filogenesi è la storia evolutiva di una specie. Haeckel sosteneva che lo sviluppo delle specie avanzate passa attraverso stadi rappresentati da organismi adulti di specie più primitive. In altre parole, ogni stadio successivo nello sviluppo di un individuo rappresenta una delle forme adulte apparse nella sua storia evolutiva.

Per esempio, Haeckel propose che le scanalature faringee tra gli archi faringei nel collo dell’embrione umano non solo assomigliavano approssimativamente alle fessure branchiali dei pesci, ma rappresentavano direttamente uno stadio di sviluppo adulto “simile a quello dei pesci”, significando un antenato simile ai pesci. Le fessure faringee embrionali, che si formano in molti animali quando le sottili placche branchiali che separano le sacche faringee e le scanalature faringee si perforano, aprono la faringe all’esterno. Gli archi faringei appaiono in tutti gli embrioni di tetrapodi: nei mammiferi, il primo arco faringeo si sviluppa nella mascella inferiore (cartilagine di Meckel), il martello e la staffa.

Haeckel produsse diversi disegni di embrioni che spesso sottolineavano eccessivamente le somiglianze tra embrioni di specie affini. La biologia moderna rifiuta la forma letterale e universale della teoria di Haeckel, come la sua possibile applicazione all’ontogenesi comportamentale, cioè lo sviluppo psicomotorio dei giovani animali e dei bambini umani.

Critica contemporaneaModifica

Disegno di Wilhelm His del cervello di pulcino comparato al tubo di gomma piegato, 1874. Ag (Anlage) = lobi ottici, corrispondenti ai rigonfiamenti nel tubo di gomma.

I disegni di Haeckel travisavano lo sviluppo embrionale umano osservato a tal punto che attirò l’opposizione di diversi membri della comunità scientifica, compreso l’anatomista Wilhelm His, che aveva sviluppato una rivale “teoria causale-meccanica” dello sviluppo embrionale umano. Il lavoro di His criticava specificamente la metodologia di Haeckel, sostenendo che le forme degli embrioni erano causate più immediatamente da pressioni meccaniche derivanti da differenze locali nella crescita. Queste differenze erano, a loro volta, causate dall'”ereditarietà”. Ha paragonato le forme delle strutture embrionali a quelle dei tubi di gomma che possono essere tagliati e piegati, illustrando questi confronti con disegni accurati. Stephen Jay Gould ha notato nel suo libro del 1977 Ontogeny and Phylogeny che l’attacco di His alla teoria della ricapitolazione di Haeckel era molto più fondamentale di quello di qualsiasi critico empirico, in quanto affermava effettivamente che la “legge biogenetica” di Haeckel era irrilevante.

Teorie di embriologia di Ernst Haeckel e Karl Ernst von Baer a confronto

Darwin propose che gli embrioni si assomigliassero poiché condividevano un antenato comune, che presumibilmente aveva un embrione simile, ma che lo sviluppo non ricapitolasse necessariamente la filogenesi: non vedeva alcuna ragione per supporre che un embrione in qualsiasi stadio assomigliasse ad un adulto di qualsiasi antenato. Darwin supponeva inoltre che gli embrioni fossero soggetti a una pressione di selezione meno intensa rispetto agli adulti, e che quindi fossero cambiati meno.

Stato modernoModifica

La moderna biologia evolutiva dello sviluppo (evo-devo) segue von Baer, piuttosto che Darwin, nell’indicare l’evoluzione attiva dello sviluppo embrionale come un mezzo significativo per cambiare la morfologia dei corpi adulti. Due dei principi chiave dell’evo-devo, vale a dire che i cambiamenti nei tempi (eterocronia) e nel posizionamento (eterotopia) all’interno del corpo degli aspetti dello sviluppo embrionale cambierebbero la forma del corpo di un discendente rispetto a quella di un antenato, furono comunque formulati per la prima volta da Haeckel negli anni 1870. Questi elementi del suo pensiero sullo sviluppo sono quindi sopravvissuti, mentre la sua teoria della ricapitolazione no.

La forma haeckeliana della teoria della ricapitolazione è considerata defunta. Gli embrioni subiscono un periodo o uno stadio filotipico in cui la loro morfologia è fortemente modellata dalla loro posizione filogenetica, piuttosto che dalle pressioni selettive, ma ciò significa solo che assomigliano ad altri embrioni in quello stadio, non agli adulti ancestrali come sosteneva Haeckel. Il punto di vista moderno è riassunto dal Museo di Paleontologia dell’Università della California:

Gli embrioni riflettono il corso dell’evoluzione, ma questo corso è molto più intricato e bizzarro di quanto sostenuto da Haeckel. Parti diverse dello stesso embrione possono persino evolvere in direzioni diverse. Di conseguenza, la legge biogenetica è stata abbandonata, e la sua caduta ha liberato gli scienziati per apprezzare l’intera gamma di cambiamenti embrionali che l’evoluzione può produrre – un apprezzamento che ha dato risultati spettacolari negli ultimi anni, quando gli scienziati hanno scoperto alcuni dei geni specifici che controllano lo sviluppo.

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