Embrione di pollo di trentatré ore di incubazione, visto dall’aspetto dorsale. X 30

Il mesoderma si forma contemporaneamente agli altri due strati germinali, ectoderma ed endoderma. Il mesoderma ai lati del tubo neurale è chiamato mesoderma parassiale. È distinto dal mesoderma sotto il tubo neurale che è chiamato cordamesoderma che diventa la notocorda. Il mesoderma parassiale è inizialmente chiamato “piastra segmentale” nell’embrione del pulcino o “mesoderma non segmentato” in altri vertebrati. Come la striscia primitiva regredisce e le pieghe neurali si riuniscono (per diventare alla fine il tubo neurale), il mesoderma parassiale si separa in blocchi chiamati somiti.

FormazioneModifica

Sezione trasversale di un embrione umano della terza settimana per mostrare la differenziazione del segmento primitivo. ao. Aorta. m.p. Piastra muscolare. n.c. Canale neurale. sc. Sclerotomo. s.p. Dermatomo

Il mesoderma presomitico si impegna al destino somitico prima che il mesoderma diventi capace di formare somiti. Le cellule all’interno di ogni somite sono specificate in base alla loro posizione all’interno del somite. Inoltre, mantengono la capacità di diventare qualsiasi tipo di struttura derivata dal somite fino a relativamente tardi nel processo di somitogenesi.

Lo sviluppo dei somiti dipende da un meccanismo di orologio come descritto dal modello dell’orologio e del fronte d’onda. In una descrizione del modello, i segnali oscillanti di Notch e Wnt forniscono l’orologio. L’onda è un gradiente della proteina FGF che è da rostrale a caudale (gradiente da naso a coda). I somiti si formano uno dopo l’altro lungo la lunghezza dell’embrione dalla testa alla coda, con ogni nuovo somite che si forma sul lato caudale (coda) del precedente.

Il tempo dell’intervallo non è universale. Diverse specie hanno diversi tempi di intervallo. Nell’embrione del pulcino i somiti si formano ogni 90 minuti. Nel topo l’intervallo è variabile.

Per alcune specie, il numero di somiti può essere usato per determinare lo stadio di sviluppo embrionale in modo più affidabile del numero di ore post-fertilizzazione perché il tasso di sviluppo può essere influenzato dalla temperatura o da altri fattori ambientali. I somiti appaiono su entrambi i lati del tubo neurale simultaneamente. La manipolazione sperimentale dei somiti in via di sviluppo non altera l’orientamento rostrale/caudale dei somiti, poiché i destini cellulari sono stati determinati prima della somitogenesi. La formazione dei somiti può essere indotta da cellule secernenti Noggin. Il numero di somiti è dipendente dalla specie e indipendente dalle dimensioni dell’embrione (per esempio, se modificato tramite chirurgia o ingegneria genetica). Gli embrioni di pollo hanno 50 somiti; i topi ne hanno 65, mentre i serpenti ne hanno 500.

Quando le cellule del mesoderma parassiale cominciano a riunirsi, sono chiamate somitomeri, indicando una mancanza di separazione completa tra i segmenti. Le cellule esterne subiscono una transizione mesenchimale-epiteliale per formare un epitelio intorno ad ogni somite. Le cellule interne rimangono come mesenchima.

Segnalazione NotchModifica

Il sistema Notch, come parte del modello dell’orologio e del fronte d’onda, forma i confini dei somiti. DLL1 e DLL3 sono ligandi di Notch, le cui mutazioni causano vari difetti. Notch regola HES1, che forma la metà caudale del somite. L’attivazione di Notch attiva LFNG che a sua volta inibisce il recettore di Notch. L’attivazione di Notch attiva anche il gene HES1 che inattiva LFNG, riattivando il recettore di Notch, e spiegando così il modello dell’orologio oscillante. MESP2 induce il gene EPHA4, che causa un’interazione repulsiva che separa i somiti causando la segmentazione. EPHA4 è limitato ai confini dei somiti. Anche EPHB2 è importante per i confini.

Transizione mesenchimale-epitelialeModifica

Fibronectina e N-caderina sono fondamentali per il processo di transizione mesenchimale-epiteliale nell’embrione in sviluppo. Il processo è probabilmente regolato da parassi e MESP2. A sua volta, MESP2 è regolato dalla segnalazione di Notch. La parassi è regolata da processi che coinvolgono il citoscheletro.

SpecificationEdit

Schema che mostra come ogni centro vertebrale è sviluppato da porzioni di due segmenti adiacenti. (Miotomo etichettato in alto a sinistra.)

I geni Hox specificano i somiti nel loro insieme in base alla loro posizione lungo l’asse anteriore-posteriore, specificando il mesoderma presomitico prima che avvenga la somitogenesi. Dopo la formazione dei somiti, la loro identità nel suo insieme è già stata determinata, come dimostra il fatto che il trapianto di somiti da una regione a una regione completamente diversa porta alla formazione di strutture solitamente osservate nella regione di origine. Al contrario, le cellule all’interno di ogni somite mantengono la plasticità (la capacità di formare qualsiasi tipo di struttura) fino a relativamente tardi nello sviluppo somitico.

DerivatiModifica

Nell’embrione dei vertebrati in via di sviluppo, i somiti si dividono per formare dermatomi, muscoli scheletrici (miotomi), tendini e cartilagini (sindetomi) e ossa (sclerotomi).

Perché lo sclerotomo si differenzia prima del dermatomo e del miotomo, il termine dermomiotomo si riferisce al dermatomo e al miotomo combinati prima che si separino.

DermatomoModifica

Il dermatomo è la porzione dorsale del somite del mesoderma parassiale che dà origine alla pelle (derma). Nell’embrione umano nasce nella terza settimana di embriogenesi. Si forma quando un dermamiotomo (la parte rimanente del somite lasciata quando lo sclerotomo migra), si divide per formare il dermatomo e il miotomo. I dermatomi contribuiscono alla pelle, al grasso e al tessuto connettivo del collo e del tronco, anche se la maggior parte della pelle deriva dal mesoderma della placca laterale.

MiotomoModifica

Il miotomo è quella parte di un somite che forma i muscoli dell’animale. Ogni miotomo si divide in una parte epossidica (epimero), nella parte posteriore, e una parte ipossidica (ipomero) nella parte anteriore. I mioblasti della divisione ipossica formano i muscoli delle pareti toraciche e addominali anteriori. La massa muscolare epaxiale perde il suo carattere segmentale per formare i muscoli estensori del collo e del tronco dei mammiferi.

Nei pesci, nelle salamandre, nei cecili e nei rettili, la muscolatura del corpo rimane segmentata come nell’embrione, anche se spesso diventa piegata e sovrapposta, con masse epaxiali e ipaxiali divise in più gruppi muscolari distinti.

SclerotomoModifica

Lo sclerotomo forma le vertebre e la cartilagine costale e parte dell’osso occipitale; il miotomo forma la muscolatura della schiena, delle costole e degli arti; il sindetomo forma i tendini e il dermatomo forma la pelle della schiena. Inoltre, i somiti specificano i percorsi di migrazione delle cellule della cresta neurale e gli assoni dei nervi spinali. Dalla loro posizione iniziale all’interno del somite, le cellule dello sclerotomo migrano medialmente verso la notocorda. Queste cellule incontrano le cellule sclerotome dall’altro lato per formare il corpo vertebrale. La metà inferiore di uno sclerotomo si fonde con la metà superiore di quello adiacente per formare ogni corpo vertebrale. Da questo corpo vertebrale, le cellule dello sclerotomo si muovono dorsalmente e circondano il midollo spinale in via di sviluppo, formando l’arco vertebrale. Altre cellule si spostano distalmente verso i processi costali delle vertebre toraciche per formare le costole.