Sirex woodwasp
FenologiaModifica
Il tempo di volo degli adulti o delle immaginelle inizia nella tarda estate o all’inizio dell’autunno, ma la data dipende dalla regione e dal clima. I maschi si schiudono prima delle femmine e creano sciami che si riuniscono intorno alle cime degli alberi. Le femmine cercano lek e si accoppiano con i maschi sui germogli più alti. Poi le femmine cercano gli alberi ospitanti adatti, se possibile scegliendo legno debole e secco. Si orientano sui composti di idrocarburi monoterpenici che gli alberi indeboliti producono. Quando un albero è stressato dalla siccità o da lesioni esterne, i composti pervadono le barriere osmotiche e fuoriescono dalla corteccia.
La femmina si posa sulla corteccia per praticare diversi fori attraverso il legno fino allo xilema, mettendo un uovo in ognuno. Allo stesso tempo, inserisce spore di Amylostereum areolatum e una secrezione fitotossica. I fori si ramificano in diversi tubi che si allontanano radialmente. Le uova sono bianche, a forma di salsiccia e di dimensioni 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) per 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in). Le femmine piccole possono deporre 20 uova, mentre le più grandi possono deporre fino a 500. A volte, le uova non vengono deposte in ogni tubo. Nell’ultimo tubo, la femmina inietta solo la secrezione e le spore del fungo. Le femmine spesso muoiono dopo soli tre o quattro giorni, a volte anche durante l’ovodeposizione, per sovraffaticamento.
Sviluppo delle larveModifica
Le larve della sirex woodwasp si sviluppano per arrhenotoky: le larve maschili si sviluppano solo da uova non fecondate, le femmine solo da quelle fecondate. Di solito, vengono prodotti 10 maschi per femmina, ma il rapporto varia tra 20:1 e 1:1. Le larve si schiudono al più presto dopo otto giorni, ma in alcune condizioni esterne, possono rimanere nell’uovo per diversi mesi. Alla temperatura ottimale di circa 25 °C (77 °F), si schiudono dopo 10-12 giorni. Anche se le larve si schiudono a 30 °C (86 °F) due o tre giorni prima, hanno il 20% di probabilità in più di morire. Queste temperature estreme provocano uno sviluppo più lento, e sotto i 6,2 °C (43 °F), le larve muoiono. Una sufficiente interspersione del legno con il micelio del tarlo è cruciale per la sua schiusa, poiché il fungo impedisce al legno di seccarsi. Senza questi prerequisiti, la schiusa non è possibile. L’albero può scongiurare l’infestazione solo se inonda i fori con resina o arresta il fungo producendo una parete di polifenoli.
Sono presenti da sei a dodici stadi larvali. Durante i primi due stadi, le larve vivono del tessuto fungino circostante, fino a raggiungere il legno interno. Fino al quarto stadio, si nutrono attraverso il legno estivo finale lungo le trachee, e infine verso il durame. Dopo il settimo stadio, di solito raggiungono la loro dimensione massima. Mentre penetrano ulteriormente, normalmente girano o verso l’alto o verso il basso, ma tornano indietro se incontrano un foro estraneo, incontrano bolle di resina, o si seccano. Le larve vivono solo del micelio fungino, che digeriscono attraverso una secrezione. Si impupano diversi centimetri sotto la corteccia. Prima di questo, le larve femmine sequestrano una secrezione contenente oidio fungino, che le femmine adulte incorporano nei loro micetangia sopra i loro ovipositori. Gli adulti si nutrono attraverso la corteccia, ma, a seconda del tempo, rimangono nel foro di schiusa fino a tre settimane prima di lasciare il legno con tempo caldo e soleggiato.
Il periodo dalla schiusa alla pupazione dura da 10 giorni a due anni, eccezionalmente fino a sei anni. Il clima è un fattore importante, perché lo sviluppo è più lento nelle regioni più fredde.
SimbiosiModifica
La sirex woodwasp e Amylostereum areolatum hanno una relazione simbiotica mutualistica. La vespa sirex è, insieme a Sirex juvencus e S. nitobei dell’Asia orientale, uno dei tre simbionti del fungo che beneficia in primo luogo della sua funzione di vettore. Inoltre, la vespa crea le condizioni ottimali per l’infestazione attraverso il fungo, perforando gli strati di legno sottostanti e indebolendo l’albero ospite. Il fungo si è adattato a questo processo nel corso dell’evoluzione e solo raramente crea corpi fruttiferi.
Inversamente, la vespa è completamente dipendente dai simbionti. La decomposizione permette alle larve di sbloccare il legno producendo la putrefazione bianca. I micetangia di questa e di altre vespe della famiglia Siricidae sostengono una stretta relazione con i funghi saprobionti. Senza il processo di decomposizione dell’albero ospite e l’indebolimento dell’albero infestato, lo sviluppo delle larve viene arrestato. Se l’albero può riprendersi dalle conseguenze della secrezione della vespa, blocca i fori con la resina, uccidendo così le larve.
Spettro dell’ospiteModifica
La sirex woodwasp attacca solo le conifere, specialmente i pini. Nel suo habitat abituale, questi sono principalmente Pinus sylvestris, Pinus pinaster e Pinus nigra. Nell’emisfero meridionale e in Nord America, la vespa attacca specie di pini esotici e domestici, generalmente nelle piantagioni. Gli esempi includono Pinus radiata e Pinus taeda negli Stati Uniti.
A differenza di qualsiasi altra specie di Siricidae, la sirex woodwasp può danneggiare alberi relativamente sani così pesantemente, che muoiono. Tuttavia, la vespa infesta principalmente gli alberi indeboliti; solo quando la popolazione è alta, l’insetto attacca anche gli alberi intatti e sani. Poiché le larve della vespa e il fungo hanno bisogno di legno vivo, la sirex woodwasp non infesta il legno secco o morto. Tuttavia, le vespe possono schiudersi dal legno lavorato che era già infestato.
Nella primavera del 2011, S. noctilio era stato trovato in Michigan, Pennsylvania, New York e Vermont. I pini del Nord America che sono stati attaccati o confermati come ospiti sono: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta), e jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Sintomi di infestazioneModifica
I danni da infestazione possono essere divisi in quattro categorie o fasi, a seconda che siano causati dall’imago, dal fungo, dalle larve o da parassiti secondari.
La prima reazione dell’albero ospite è dovuta alla vespa adulta e si verifica dopo 10-14 giorni. Una secrezione fitotossica della vespa compromette il metabolismo dei germogli e degli aghi, causando la perdita dell’equilibrio idrico. Il risultato è la colorazione marrone degli aghi e la caduta delle foglie. Come per molti altri parassiti del legno, le gocce di resina fine nei fori della vespa si trovano nel tronco centrale. I pini attaccati tendono a sviluppare flagging. Il deback della punta inizia con gli aghi che diventano clorotici e cambiano dal verde al rosso-giallastro, infine diventano completamente marroni in un periodo da tre a sei mesi. La vespa pratica nell’albero fori da 1/8 a 3/8 di pollice di diametro. Gli alberi non stressati possono essere attaccati uniformemente lungo il fusto principale, mentre gli alberi con una bassa pressione floematica osmotica sono attaccati di preferenza, con gruppi più densi di fori.
Durante questo processo, le spore del fungo germinano nei fori, una reazione causata dalla secchezza dell’albero, creando un ambiente adeguato e un ingresso per l’aria. Il fungo rompe la lignina, causando il marciume bianco. Si muove verso lo xilema allineato verticalmente. Il profilo verticale mostra striature rossastre e bianche che corrono nella direzione della crescita.
Nel terzo stadio, la larva comincia a scavare nel legno. Facendo questo, mangia un percorso, che all’inizio procede verso il centro del tronco, prima di girare e tornare indietro verso la corteccia. I percorsi non sono visibili in sezione trasversale, perché sono pesantemente bloccati dalla segatura; possono anche passare inosservati durante la lavorazione del legno. La lunghezza dei percorsi varia, a seconda del legno, tra i 5 e i 20 cm di diametro, il che dipende dalle dimensioni delle larve. I fori d’uscita sono circolari e di diametro molto piccolo.
Nel quarto stadio compaiono le sollecitazioni dell’albero ospite e i fori larvali visibili. L’infestazione viene rinforzata da altri insetti o funghi, che a loro volta possono causare altri sintomi. Imago, funghi e larve insieme possono causare la morte dell’albero in un periodo che va da due settimane a otto mesi.
Nemici naturali e parassitiModifica
Gli uccelli sono i principali nemici naturali della sirex woodwasp. Gli adulti sono spesso cacciati dalle rondini (Hirundidae) e dai rondoni (Apodidae), entrambi preferiscono i maschi. Il picchio nero (Dryocopius martius) e il picchio rosso maggiore (Dendrocopus major) consumano alcune larve, ma non si specializzano sul picchio sirex.
Altri parassiti hanno un impatto maggiore sulle popolazioni di tarli. Questi includono Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); e Rhyssa persuasoria. Mentre I. leucospoides depone le sue uova nell’uovo del woodwasp e il periodo di schiusa è quindi simile a quello del suo ospite, gli itneumoni menzionati depongono le loro uova su larve o woodwasps adulti; si schiudono più tardi in primavera. I parassiti localizzano le larve dell’ospite nascoste nel legno utilizzando le loro antenne per rilevare spunti, tra cui l’odore della polvere di trapano che fuoriesce o del micelio del fungo, deboli vibrazioni o differenze di temperatura. La maggior parte di questi insetti iperparassiti si nutrono di melata e nettare, entrambi i quali influenzano la sensibilità delle cocciniglie.
Un altro parassita è il nematode Beddingia (Deladenus) siricidicola, che è stato proposto nel Nuovo Mondo negli anni ’70 come possibile controllo biologico. B. siricidicola causa infertilità nelle vespe femmina, ma non compromette la fertilità dei maschi. All’interno dell’albero ospite, i nematodi si nutrono principalmente di micelio fungino. Se si avvicinano alle larve di vespa, infettano le femmine, che poi si accoppiano con i maschi e infine infestano le larve di vespa. Queste alla fine escono dall’albero portando con sé i nematodi. La competizione per il cibo tra B. siricidicola e le larve di vespa si verifica anche, con conseguente crescita più lenta e possibile inedia delle larve di vespa. La popolazione del tarlo Sirex è molto incline all’infestazione da parte di B. siricidicola; sono stati registrati tassi di infestazione fino al 90%. I nematodi sono spesso utilizzati per combattere le vespe combinandoli con il partner di simbiosi Amylostereum. La specie correlata B. wilsoni ha un effetto simile, ma poiché vive anche parassitariamente con il genere Rhyssa, non viene utilizzata per la disinfestazione.