Pupa del maggiolino (Melolontha melolontha)

La pupa (plurale: pupe o pupe) è la fase di vita non nutritiva, tipicamente esternamente inattiva tra la larva e l’adulto negli insetti olometaboli, cioè quegli insetti che subiscono una metamorfosi completa attraverso quattro stadi di vita: embrione, larva, pupa e adulto o imago. Lo stadio di pupa fa parte del ciclo di vita di diversi insetti come coleotteri, mosche, api, vespe, formiche, farfalle, falene, pulci e caddisfidi.

La pupa di diversi gruppi di insetti può essere indicata con nomi più specifici. Crisalide è il nome della pupa della farfalla e tumbler è il nome della pupa della zanzara.

Le pupe possono inoltre essere racchiuse in altre strutture come bozzoli, nidi o gusci (Borror et al. 1989). Un bozzolo è il rivestimento protettivo di seta che i bruchi delle falene e altri insetti filano prima di diventare una pupa. La seta raccolta dal bozzolo del baco da seta Bombyx mori è stata una fonte di tessuti fini e belli per più di due millenni.

La pupa di farfalla, o crisalide, è raramente racchiusa in un bozzolo, ma il bruco di alcune specie di farfalle può filare un filo di seta per sospendere la crisalide.

Anche se la pupa della maggior parte delle specie appare esternamente come uno stadio inattivo, una grande quantità di attività metabolica sta avendo luogo mentre l’insetto si trasforma in un adulto, con alcuni organi che si deteriorano e nuove strutture e organi che si sviluppano.

Oltre al valore pratico di questo stadio per gli insetti stessi, in quanto li prepara ad una notevole trasformazione dalla larva vermiforme all’adulto alato, si aggiunge anche alla grande diversità della vita, contribuendo al fascino che la natura esercita sulle persone.

Panoramica

Lo stadio pupale si trova solo negli insetti olometaboli. L’olometabolismo, chiamato anche metamorfosi completa e metamorfosi complessa, è un termine applicato a quei processi in cui le larve differiscono marcatamente dagli adulti. Gli insetti che subiscono l’olometabolismo passano attraverso uno stadio larvale, poi entrano in uno stato di non alimentazione come pupa (latino pupa per bambola), e infine emergono come adulti (imago). Questo è in contrasto con gli insetti che subiscono l’emimetabolismo o la metamorfosi incompleta, in cui le larve assomigliano un po’ agli adulti, in quanto hanno occhi composti, zampe sviluppate e mozziconi di ali visibili all’esterno, ma le forme giovanili sono più piccole e, se l’adulto ha le ali, mancano di ali. In questo modo di sviluppo, ci sono tre stadi distinti: l’uovo, la ninfa e lo stadio adulto, o imago; non c’è lo stadio pupale.

Nel ciclo vitale di un insetto, lo stadio pupale segue lo stadio larvale e precede l’età adulta (imago). È durante il periodo di impupamento che si formano le strutture adulte dell’insetto, mentre le strutture larvali si disgregano. Le pupe sono inattive e solitamente sessili (non in grado di muoversi). Alcune hanno un rivestimento protettivo. La maggior parte dei bruchi di falena filano un bozzolo di seta all’interno del quale si metamorfosano nello stadio pupale. La maggior parte delle farfalle, d’altra parte, forma una pupa esposta, che è anche chiamata crisalide.

La pupa può essere breve, per esempio due settimane come nelle farfalle monarca, o la pupa può entrare in dormienza o diapausa fino alla stagione appropriata per l’insetto adulto. (Nei climi temperati, le pupe di solito rimangono dormienti durante l’inverno, mentre nei tropici le pupe di solito lo fanno durante la stagione secca.)

Gli insetti emergono (eclissano) dalle pupe dividendo la cassa pupale, e l’intero processo di impupamento è controllato dagli ormoni dell’insetto. La maggior parte delle farfalle emergono al mattino. Nelle zanzare, l’emersione avviene tipicamente di sera o di notte. Nelle pulci, il processo è innescato da vibrazioni che indicano la possibile presenza di un potenziale ospite.

Struttura e sviluppo

Pupe esarate dell’ape da miele occidentale.

Durante lo stadio pupale, i tessuti larvali dell’insetto si rompono e gruppi di cellule note come dischi immaginali si sviluppano nei tessuti adulti, usando i nutrienti della larva rotta (Towle 1989). Questo processo di morte cellulare è chiamato istolisi, e la ricrescita cellulare istogenesi.

In alcuni ordini di insetti, le appendici come gambe e proboscide sono libere e visibili nello stadio pupale. Tali pupe sono chiamate esarate e se ne vedono esempi negli Imenotteri. In molti altri ordini, la pupa è un guscio stretto e compatto con tutte le appendici strettamente imballate all’interno e queste pupe sono chiamate obtect. La familiare crisalide dei lepidotteri è obtect.

Un’altra forma ha le appendici visibili, ma coperte da un guscio. In alcuni casi il rivestimento è formato dal tegumento dell’ultimo stadio larvale. Tali pupe sono dette coartate e si trovano in molti ditteri. Alcune pupe esarate, come quelle dei neurotteri, hanno anche mandibole mobili attaccate alla testa. Tali pupe sono chiamate dectiche. Nella maggior parte degli altri insetti le mandibole sono immobili e tali pupe sono dette adettiche.

Le ali o cuscinetti alari, che non sono visibili all’esterno della larva, diventano evidenti nello stadio pupale. Tuttavia, minuscoli “dischi alari” in via di sviluppo possono essere trovati nello stadio larvale. Nei bruchi di farfalla vicini all’impupamento, le ali sono forzate all’esterno dell’epidermide sotto la pressione dell’emolinfa (il fluido del sistema circolatorio aperto), e anche se inizialmente sono abbastanza flessibili e fragili, quando la pupa si libera dalla cuticola larvale hanno aderito strettamente alla cuticola esterna della pupa (nelle pupe obtette). Entro poche ore, le ali formano una cuticola così dura e ben unita al corpo che le pupe possono essere raccolte e maneggiate senza danneggiare le ali. Per trasformarsi dalle ali in miniatura visibili all’esterno della pupa in grandi strutture utilizzabili per il volo, le ali pupali subiscono una rapida mitosi e assorbono una grande quantità di nutrienti.

Stadi di sviluppo della pupa dell’ape.

Difesa

Le pupe sono solitamente immobili e sono in gran parte senza difesa. Per ovviare a questo, una caratteristica comune è il posizionamento nascosto. Alcune specie di farfalle Lycaenid sono protette nel loro stadio pupale dalle formiche. Alcune specie di pupe sono capaci di emettere suoni o vibrazioni per spaventare i potenziali predatori. Alcune specie usano difese chimiche, comprese le secrezioni tossiche. Le pupe degli imenotteri sociali sono protette dai membri adulti dell’alveare.

Crisalide

Corvo comune o farfalla Oleandro (Euploea core) crisalide che illustra l’origine greca del termine : χρυσός (chrysós) per oro

Una crisalide (plurale: chrysalides) o nympha è lo stadio pupale delle farfalle. Il termine (latino chrysallis, dal greco χρυσαλλίς = chrysallís) deriva dalla colorazione d’oro metallico che si trova nelle pupe di molte farfalle a cui ci si riferisce con il termine greco χρυσός (chrysós) per oro.

Perché le crisalidi sono spesso vistose e si formano all’aperto, sono gli esempi più familiari di pupe. La maggior parte delle crisalidi sono attaccate a una superficie da una disposizione simile al velcro di un cuscinetto di seta filato dal bruco e una serie di ganci (cremaster) sulla punta dell’addome pupale.

Come altri tipi di pupe, lo stadio crisalide nella maggior parte delle farfalle è uno in cui c’è poco movimento. Tuttavia, alcune pupe di farfalla sono in grado di muovere i segmenti addominali per produrre suoni o per spaventare i potenziali predatori. All’interno della crisalide, avviene la crescita e la differenziazione. La farfalla adulta emerge (eclissa) da questa ed espande le sue ali pompando l’emolinfa nelle vene delle ali.

Quando la farfalla emerge dalla crisalide, di solito si siede sul guscio vuoto per espandere e asciugare le ali. Tuttavia, se la crisalide fosse vicina al terreno (come se fosse caduta dal suo cuscinetto di seta), la farfalla troverebbe un’altra superficie verticale su cui riposare e asciugare le ali (come un muro o una recinzione).

Le pupe di falena sono di solito di colore scuro e sono formate in celle sotterranee, sciolte nel terreno, o la loro pupa è contenuta in un involucro protettivo di seta chiamato bozzolo. Pochissime larve di farfalla filano un bozzolo.

Il termine crisalide a volte è usato in modo simile al termine bozzolo, come copertura protettiva, con la pupa di falena racchiusa in un bozzolo e la pupa di farfalla in crisalide (Towle 1989). Tuttavia, propriamente, la crisalide è il termine per la pupa di farfalla stessa, e bozzolo è un rivestimento protettivo di seta.

Aurelia è un vecchio sinonimo di crisalide da cui deriva il termine aureliano; uno che studia l’emergere delle farfalle dalle crisalidi.

Cocoon

Il duro bozzolo marrone di una falena della gomma imperatore

Un bozzolo è un involucro di seta filato da molti bruchi di falene e numerose altre larve di insetti olometaboli come rivestimento protettivo per la pupa.

I bozzoli possono essere duri o morbidi, opachi o traslucidi, solidi o a rete, di vari colori o composti da più strati, a seconda del tipo di larva di insetto che li produce. Molti bruchi di falena si liberano dei peli larvali (setae) e li incorporano nel bozzolo; se questi sono peli urticanti allora il bozzolo è anche irritante al tatto. Alcune larve attaccano piccoli ramoscelli, pellet fecali o pezzi di vegetazione all’esterno del loro bozzolo nel tentativo di nasconderlo ai predatori. Altre filano il loro bozzolo in un luogo nascosto – sul lato inferiore di una foglia, in una fessura, giù vicino alla base di un tronco d’albero, sospese a un ramoscello o nascoste nella lettiera delle foglie (Scoble 1992).

Gli insetti che si impupano in un bozzolo devono scappare da esso, e lo fanno o con la pupa che si taglia la via d’uscita, o secernendo fluidi che ammorbidiscono il bozzolo. Alcuni bozzoli sono costruiti con linee di debolezza incorporate lungo le quali si strappano facilmente dall’interno, o con fori di uscita che permettono solo un passaggio a senso unico; tali caratteristiche facilitano la fuga dell’insetto adulto dopo che emerge dalla pelle pupale.

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  Un bruco della falena della gomma imperatore che gira il suo bozzolo.

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  Bocchetta di falena Luna e pupa.

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  Assortimento di bozzoli di falena Luna.

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  Falena Luna che emerge dal bozzolo di seta.

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  Pupa di falena della luna rimossa dal bozzolo.

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  Crisalide di Gulf Fritillary a Georgetown, South Carolina

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  Pupazione di Inachis io

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  Crisalide della farfalla monarca

Vedi anche

• Pilastro
• Metamorfosi
• Seta

Crediti

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• Storia di Pupa

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