Lupo dorato africano
Scritti inizialiModifica
Aristotele scrisse di lupi che vivevano in Egitto, menzionando che erano più piccoli del tipo greco. Georg Ebers scrisse che il lupo era tra gli animali sacri dell’Egitto, descrivendolo come una “varietà più piccola” di lupo rispetto a quelli europei, e notando come il nome Lykopolis, l’antica città egizia dedicata ad Anubi, significhi “città del lupo”.
Il lupo dorato africano fu riconosciuto come una specie separata dallo sciacallo dorato da Frédéric Cuvier nel 1820, che lo descriveva come un animale più elegante, con una voce più melodica e un odore meno forte. Il nome binomiale che scelse per esso derivava dalla famiglia arcadica Anthus descritta da Plinio il Vecchio nella sua Storia Naturale, i cui membri avrebbero tirato a sorte per diventare lupi mannari. Eduard Rüppell propose che l’animale fosse l’antenato dei segugi egiziani, e lo chiamò Wolf’s-hund (cane lupo), mentre Charles Hamilton Smith lo chiamò “thoa” o “thous dog”. Nel 1821 fu fatto anche un tentativo di ibridare le due specie in cattività, con la nascita di cinque cuccioli, tre dei quali morirono prima dello svezzamento. I due sopravvissuti erano noti per non giocare mai tra di loro e avevano temperamenti completamente contrastanti; uno ereditava la timidezza dello sciacallo dorato, mentre l’altro era affettuoso verso i suoi rapitori umani. Il biologo inglese St. George Jackson Mivart sottolineò le differenze tra il lupo dorato africano e lo sciacallo dorato nei suoi scritti:
è una bella questione se lo sciacallo comune del Nord Africa debba o non debba essere considerato come della stessa specie …Certamente le differenze di colorazione che esistono tra queste forme non sono così grandi come quelle che si trovano tra le diverse varietà locali di C. lupus. Siamo tuttavia inclini … a mantenere distinti gli sciacalli nord-africani e indiani … La ragione per cui preferiamo tenerli provvisoriamente distinti è che anche se la differenza tra le due forme (africana e indiana) è leggera per quanto riguarda la colorazione, tuttavia sembra essere molto costante. Su diciassette pelli della forma indiana, ne abbiamo trovata solo una che manca della caratteristica principale per quanto riguarda la differenza di tonalità. Anche le orecchie sono relativamente più corte che nella forma nordafricana. Ma c’è un altro carattere al quale attribuiamo un peso maggiore. Per quanto le diverse razze di lupi differiscano in dimensioni, non siamo riusciti a trovare alcun carattere distintivo costante nella forma del cranio o nelle proporzioni dei lobi di uno dei denti. Per quanto abbiamo potuto osservare, tali differenze esistono tra gli sciacalli indiani e nordafricani.
– Mivart (1890)
I canidi presenti in Egitto in particolare furono notati per essere così tanto più simili al lupo grigio rispetto alle popolazioni altrove in Africa che Hemprich e Ehrenberg diedero loro il nome binomiale Canis lupaster nel 1832. Allo stesso modo, Thomas Henry Huxley, dopo aver notato le somiglianze tra i crani di lupaster e dei lupi indiani, classificò l’animale come una sottospecie del lupo grigio. Tuttavia, l’animale fu successivamente sinonimizzato con lo sciacallo dorato da Ernst Schwarz nel 1926.
Nel 1965, il paleontologo finlandese Björn Kurtén scrisse:
La tassonomia degli sciacalli nel Vicino Oriente è ancora oggetto di controversia. Sulla base del materiale scheletrico, tuttavia, si può affermare che lo sciacallo lupo è specificamente distinto dal molto più piccolo sciacallo dorato.
Nel 1981, lo zoologo Walter Ferguson sostenne che lupaster fosse una sottospecie del lupo grigio basata sulle misure del cranio, affermando che la classificazione dell’animale come sciacallo era basata esclusivamente sulle piccole dimensioni dell’animale, e precedeva la scoperta di C. l. arabs, che è di dimensioni intermedie tra C. l. lupus e lupaster.
Scoperte del 21° secoloModifica
| Albero filogenetico dei canidi simili al lupo con tempi in milioni di anni | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Altri dubbi sul suo essere conspecifico con lo sciacallo dorato dell’Eurasia sono sorti nel dicembre 2002, quando fu avvistato un canide nel deserto del Danakil in Eritrea il cui aspetto non corrispondeva a quello dello sciacallo dorato o delle altre sei specie riconosciute della zona, ma assomigliava fortemente a quello del lupo grigio. L’area era stata in precedenza ampiamente inesplorata a causa del suo clima rigido e dell’invischiamento nella guerra d’indipendenza eritrea e nella successiva guerra eritreo-etiopica, anche se gli abitanti delle tribù Afar locali conoscevano l’animale e si riferivano ad esso come wucharia (lupo).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Le qualità da lupo dell’animale sono state confermate nel 2011, quando diverse popolazioni di “sciacallo” dorato in Egitto e nel Corno d’Africa classificate come Canis aureus lupaster sono state trovate per avere sequenze di mtDNA più simili a quelle trovate nei lupi grigi che a quelle degli sciacalli dorati. Queste sequenze di mtDNA simili a quelle dei lupi sono state trovate in un’area larga 6.000 km, che comprende Algeria, Mali e Senegal. Inoltre, gli esemplari africani campionati mostravano una diversità nucleotidica e aplotipica molto maggiore di quella presente nei lupi indiani e himalayani, indicando così una popolazione ancestrale più grande e una popolazione effettiva esistente di circa 80.000 femmine. Entrambi questi studi hanno proposto di riclassificare Canis aureus lupaster come sottospecie del lupo grigio.
Nel 2015, uno studio comparativo più approfondito dei genomi mitocondriali e nucleari su un campione più ampio di canidi africani simili a lupi provenienti dall’Africa settentrionale, orientale e occidentale ha dimostrato che erano in realtà tutti distinti dallo sciacallo dorato, con una divergenza genetica di circa il 6,7%, che è maggiore di quella tra lupi grigi e coyote (4%) e quella tra lupi grigi e cani domestici (0,2%). Inoltre, lo studio ha dimostrato che questi canidi simili ai lupi africani (ribattezzati Canis lupaster, o lupi dorati africani) erano più strettamente legati ai lupi grigi e ai coyote che agli sciacalli dorati, e che C. l. lupaster rappresenta semplicemente un fenotipo distinto del lupo dorato africano piuttosto che un vero lupo grigio. L’albero filogenetico che segue è basato su sequenze nucleari:
Si è stimato che il lupo dorato africano si sia differenziato dal clade lupo-coyote 1,0-1,7 milioni di anni fa, durante il Pleistocene, e quindi la sua somiglianza superficiale con lo sciacallo dorato (in particolare in Africa orientale, dove i lupi dorati africani sono simili per dimensioni agli sciacalli dorati) sarebbe un caso di evoluzione parallela. Considerando la sua posizione filogenetica e il record fossile dei canidi, è probabile che il lupo dorato africano si sia evoluto da antenati più grandi che sono diventati progressivamente più simili allo sciacallo dopo aver popolato l’Africa a causa della competizione interspecifica con carnivori indigeni sia più grandi che più piccoli. Tracce di DNA di lupo dorato africano sono state identificate negli sciacalli dorati in Israele, che confina con l’Egitto, indicando così la presenza di una zona ibrida. I risultati dello studio sono stati confermati lo stesso anno da scienziati spagnoli, messicani e marocchini che hanno analizzato il mtDNA dei lupi in Marocco, i quali hanno scoperto che gli esemplari analizzati erano distinti sia dagli sciacalli dorati che dai lupi grigi ma avevano una relazione più stretta con questi ultimi. Studi sulle sequenze RAD hanno trovato casi di lupi dorati africani che si sono ibridati sia con cani selvatici che con lupi etiopi.
Nel 2017, è stato proposto da scienziati delle Università di Oslo e Helsinki che il nome binomiale C. anthus fosse un nomen dubium, a causa del fatto che la descrizione di Cuvier del 1820 dell’olotipo, una femmina raccolta in Senegal, sembra descrivere lo sciacallo a strisce laterali piuttosto che il vero lupo dorato africano, e non corrisponde all’aspetto di un esemplare maschio descritto da Cuvier nei suoi scritti successivi. Questa ambiguità, unita alla scomparsa dei resti dell’olotipo, ha portato gli scienziati a proporre di dare la priorità al nome C. lupaster di Hemprich e Ehrenberg, dato che l’esemplare tipo ha una descrizione più dettagliata e coerente, e i suoi resti sono ancora esaminabili al Museum für Naturkunde. L’anno successivo, un importante studio genetico delle specie Canis si riferiva anche al lupo dorato africano come Canis lupaster.
Nel 2019, un workshop ospitato dall’IUCN/SSC Canid Specialist Group ha raccomandato che, poiché l’esemplare identificato come Canis anthus Cuvier, 1820 era incerto, la specie dovrebbe essere conosciuta come Canis lupaster Hemprich e Ehrenberg, 1832 finché Canis anthus possa essere convalidato.
Miscela con altre specie di CanisModifica
Nel 2018, il sequenziamento del genoma intero è stato utilizzato per confrontare i membri del genere Canis. Lo studio sostiene che il lupo dorato africano è distinto dallo sciacallo dorato, e che il lupo etiope è geneticamente basale a entrambi. Due popolazioni di lupo dorato africano geneticamente distinte esistono nell’Africa nord-occidentale e orientale. Questo suggerisce che i lupi etiopi – o un parente stretto ed estinto – una volta avevano una gamma molto più ampia in Africa per mescolarsi con altri canidi. Ci sono prove di flusso genico tra la popolazione orientale e il lupo etiope, che ha portato la popolazione orientale ad essere distinta da quella nord-occidentale. L’antenato comune di entrambe le popolazioni di lupo dorato africano era un canide geneticamente mescolato con il 72% di lupo grigio e il 28% di lupo etiope. Ci sono prove di flusso genico tra i lupi dorati africani, gli sciacalli dorati e i lupi grigi. Un lupo dorato africano della penisola egiziana del Sinai ha mostrato un’alta commistione con i lupi grigi e i cani del Medio Oriente, evidenziando il ruolo del ponte di terra tra l’Africa e gli altri continenti nell’evoluzione dei canidi. I lupi dorati africani formano un clade sorella ai lupi grigi mediorientali sulla base del DNA mitocondriale, ma ai coyote e ai lupi grigi sulla base del DNA nucleare.
Relazione con il lupo himalayanoModifica
Tra il 2011 e il 2015, due studi sul mtDNA hanno rilevato che il lupo himalayano e il lupo indiano erano più vicini al lupo dorato africano di quanto lo fossero al lupo grigio oartico. Nel 2017, uno studio del DNA mitocondriale, dei marcatori del cromosoma X (lignaggio materno) e dei marcatori del cromosoma Y (lignaggio maschile) ha scoperto che il lupo himalayano è geneticamente basale al lupo grigio polare. Il lupo himalayano condivide un lignaggio materno con il lupo dorato africano, e possiede un unico lignaggio paterno che cade tra il lupo grigio e il lupo dorato africano.
SottospecieModifica
Anche se in passato sono stati fatti diversi tentativi di sinonimizzare molti dei nomi proposti, la posizione tassonomica dei lupi dell’Africa occidentale, in particolare, è troppo confusa per arrivare a qualsiasi conclusione precisa, poiché i materiali di studio raccolti sono pochi. Prima del 1840, sei delle 10 presunte sottospecie dell’Africa occidentale sono state nominate o classificate quasi interamente in base al colore della loro pelliccia.
L’esibizione di un’elevata variazione individuale della specie, unita alla scarsità di campioni e alla mancanza di barriere fisiche sul continente che impediscano il flusso genico, mette in dubbio la validità di alcune forme dell’Africa occidentale. Tuttavia, uno studio ha dimostrato che la divergenza genetica di tutti i lupi dorati africani si è verificata tra 50.000 e 10.500 anni fa, con la maggior parte tra 30.000 e 16.000 anni fa durante il Tardo Massimo Glaciale (33.000-16.000 anni fa). C’erano condizioni molto secche in tutto il Sahara durante questo periodo. Lo studio propone che questi lupi sono stati isolati in refugia e quindi isolati per centinaia di generazioni, portando alla divergenza genetica.
| Sottospecie | Autorità trinomiale | Descrizione | Range | Sinonimi |
|---|---|---|---|---|
| Lupo algerino C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | Sottospecie di colore scuro, con una coda segnata da tre anelli crepuscolari. È simile per dimensioni alla volpe rossa. | Algeria, Marocco e Tunisia | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| lupo senegalese C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Simile al lupastro, ma più piccolo e più leggero, con pelo più chiaro e muso più appuntito. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| lupo del Serengeti C. l. bea  |
Heller, 1914 | Più piccolo e di colore più chiaro delle forme nordiche. | Kenya, Tanzania settentrionale | |
| lupo egiziano C. l. lupaster  |
Hemprich e Ehrenberg, 1833 | Una sottospecie grande e robusta con orecchie proporzionalmente corte e che presenta un fenotipo di lupo molto grigio, con un’altezza di 40,6 cm alla spalla e 127 cm di lunghezza. Le parti superiori sono grigio-giallastre sfumate di nero, mentre il muso, le orecchie e le superfici esterne degli arti sono giallo-rossastre. Il pelo intorno alla bocca è bianco. | Egitto, Algeria, Mali, altipiani etiopici e Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| lupo somalo C. l. riparius |
Hemprich e Ehrenberg, 1832 | Sottospecie nana che misura solo 12 pollici di altezza alla spalla, è generalmente di colore giallo-grigiastro, mescolato solo con una piccola parte di nero. Il muso e le zampe sono più decisamente gialle e le parti inferiori sono bianche. | Somalia e la costa dell’Etiopia e dell’Eritrea | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| lupo variegato o lupo nubiano C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Una piccola sottospecie che raggiunge i 38 cm alla spalla e misura 102 cm di lunghezza. La pelliccia è generalmente pallida, con macchie di nero. | Sudan e Somalia | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |