In questo articolo parleremo della Locomozione Flagellare in Euglena:- 1. Introduzione ai Flagelli in Euglena 2. Struttura del Flagello in Euglena 3. Ultrastruttura 4. Ruolo.

Introduzione ai Flagelli in Euglena:

Un piano comune di organizzazione nel sistema contrattile non muscolare degli animali si trova sia nei flagelli che nelle ciglia. Queste strutture con alcuni sistemi fibrillari associati, forniscono organelli di movimento non solo per diversi protozoi, ma anche in molti animali metazoi dove funzionano come un’importante struttura effettrice.

L’effetto dei flagelli sul movimento di un protozoo è meglio esemplificato da Euglena – un organismo, 55-100 µm di lunghezza, che si trova a nuotare liberamente sulla superficie di corpi d’acqua dolce come stagno, canale, lago ecc.

Struttura del flagello in Euglena:

In generale, il flagello è una lunga frusta come organo che sporge all’esterno dal corpo cellulare e permette il lavoro meccanico senza alcun cambiamento marcato nella forma della cellula effettrice. In Euglena, ci sono due flagelli. Uno di loro è uguale in lunghezza al corpo mentre l’altro è corto. Emergono attraverso l’esofago – una stretta depressione all’estremità esterna del corpo a forma di fuso.

L’esofago conduce ad un serbatoio non contrattile a forma di fiasco (Fig. 2.1). Il flagello si biforca in due al centro del serbatoio. Questi due flagelli hanno origine da due granuli basali compatti o blefaroplasti, situati nel citoplasma appena sotto la base del serbatoio.

Nella maggior parte delle specie di Euglena, i due flagelli hanno origine separatamente da due blefaroplasti e quello più corto si unisce a quello più lungo subito dopo la sua comparsa (Fig. 2.1).

Ultrastruttura del flagello in Euglena:

La microscopia elettronica ha dimostrato che il lungo flagello in Euglena ha due parti:

1. Cappotto esterno:

È una guaina membranosa contrattile che è continua con la membrana cellulare.

2. Assonema:

È il nucleo interno, composto da microtubuli e altre proteine. I microtubuli sono normalmente lunghi tubi cavi formati da due tipi di proteine, la tubulina a e la tubulina p.

Nell’assonema, i microtubuli sono modificati e disposti in un anello di nove speciali doppietti di microtubuli che circondano una coppia centrale di microtubuli singoli (Fig. 2.2). Questa disposizione “9 + 2” è la caratteristica dell’assonema di quasi tutte le forme di ciglia e flagelli.

Questi microtubuli si estendono continuamente per tutta la lunghezza dell’assonema. Al centro, la coppia di microtubuli singoli sono microtubuli completi, mentre nell’anello esterno, ogni doppietto è composto da un microtubulo completo e uno parziale, noti rispettivamente come tubuli A e B. Ogni doppietto nell’anello esterno è dotato di serie di bracci che si uniscono ai doppietti vicini.

Ogni braccio è composto da una proteina chiamata dineina. Coppie di bracci interni ed esterni sono distanziati lungo tutto il tubulo A a intervalli regolari di 24 nm. I doppietti esterni sono collegati in modo circonferenziale da un’altra proteina chiamata nexina a intervalli di circa 96 nm. Una serie di raggi radiali con una periodicità da 88 a 96 nm si estende dal sub-tubulo A alla coppia centrale di microtubuli (Fig. 2.2).

Tutti i flagelli nascono da un corpo basale. Quando i corpi basali sono distribuiti alle cellule figlie durante la mitosi, si dispongono tipicamente ad ogni polo del fuso mitotico e sono quindi designati come centrioli. Una regione intorno ai corpi basali e ai centrioli, chiamata centro organizzatore dei microtubuli, controlla il suddetto assemblaggio organizzato dei microtubuli.

L’ultrastruttura dei corpi basali è come quella di un assonema, tranne che i singoletti centrali sono assenti e le nove fibrille nel cerchio esterno sono triplette, due di queste sono continue con le doppiette del flagello. I bracci di dineina, tuttavia, sono assenti nelle triplette.

Ruolo dei flagelli nella locomozione:

In Euglena, il movimento del flagello comporta comunemente la generazione di onde che vengono trasmesse lungo di esso, sia in un unico piano che in un modello a cavatappi. Le onde nascono alla base del flagello, dalla parete del serbatoio, apparentemente da due radici. Le onde passano poi alla punta del flagello principale, che batte al ritmo di circa 12 colpi al secondo e mostra anche un movimento di rotazione.

Questa rotazione fa ruotare la punta dell’organismo (Fig. 2.3), mentre allo stesso tempo la spinge su un lato (Fig. 2.4). A causa di ciò, l’Euglena ruota mentre nuota (al ritmo di circa 1 giro al secondo) e segue anche un percorso a cavatappi (Fig. 2.4).

Il movimento del suo corpo è quindi paragonabile a quello di un’elica, poiché esso genera forze sull’acqua che portano allo spostamento in avanti. Quando un’ondulazione si muove lungo il flagello, genera anche forze laterali. Queste forze sono di solito simmetriche, le forze dirette a sinistra annullano le forze dirette a destra, e solo la forza longitudinale rimane per spostare la cellula in avanti (Fig. 2.5a & 2.5b).

La relazione tra ultrastruttura flagellare e movimento ha ricevuto molta attenzione negli ultimi anni e il modello del tubulo scorrevole è ora ampiamente accettato. Secondo questa teoria, il movimento di un flagello è prodotto dalla flessione del nucleo o assonema. La forza di flessione è prodotta dallo scorrimento attivo dei doppietti esterni adiacenti l’uno contro l’altro.

In presenza di ATP, il braccio di dineina su un doppietto si attacca al doppietto adiacente e si flette, facendo scivolare i doppietti uno accanto all’altro di un incremento. Attacchi e flessioni successive fanno sì che i doppietti scivolino dolcemente l’uno accanto all’altro per una distanza sufficiente a piegare il flagello.

Se un flagello viene separato da una cellula da un raggio laser, la struttura isolata continua a propagare i movimenti di flessione in modo normale, indicando che il macchinario motorio è contenuto nell’assonema stesso e il suo movimento non dipende da un motore alla sua base.

A volte, Euglena mostra un movimento molto particolare in cui le onde di contrazione passano lungo il corpo dall’estremità anteriore a quella posteriore e l’animale striscia in avanti. Questa contrazione è provocata dallo stiramento del protoplasma sulla pellicola o da fibrille localizzate chiamate mionemi nel citoplasma.

Questo tipo di locomozione è conosciuto come movimento euglenoide (Fig. 2.6A). Un Euglena può anche muoversi remando. Durante la voga, il flagello è tenuto rigido ed è leggermente arcuato nella direzione della corsa. Nel recuperare la posizione, si piega mentre viene tirato indietro in modo da affrontare la minima resistenza (Fig. 2.6B).