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In questa sezione, esamineremo la struttura cellulare del paramecio. Se non menzionato, ci riferiamo a Paramecium caudatum come un tipico esempio di cellula di paramecio.
Abbiamo anche 4 serie di post sul blog sul paramecio:
Parte I. La classificazione biologica di Paramecium – Nome, storia ed evoluzione
Parte II. La struttura della cellula di Paramecium
Parte III. Riproduzione, fisiologia e comportamenti del Paramecium
Parte IV. L’abitazione naturale e la coltivazione del Paramecium – Trova il Paramecium per il tuo progetto microscopico

L’anatomia del paramecium

Il diagramma etichettato che mostra l’anatomia di una cellula di Paramecium.
Ogni struttura/organo e la sua funzione saranno spiegati in questo articolo.

Il paramecio indossa un’armatura morbida, chiamata pellicina

Il corpo della cellula di paramecio è racchiuso da una membrana rigida ma elastica, chiamata pellicina. La pellicina è costituita da una sottile sostanza gelatinosa prodotta dalla cellula. Lo strato della pellicina dà al paramecio una forma definita e una buona protezione del suo contenuto cellulare. La pellicola è anche di natura elastica che permette al paramecio di cambiare leggermente la sua forma.

La pelle del paramecio è coperta da molti piccoli peli, chiamati cilia

Coprono la pellicola molti piccoli peli, chiamati cilia (cilium singolare). Le ciglia sono proiezioni distribuite in tutta la cellula. Una cellula di P. caudatum può avere 5000-6000 cilia.
Le cilia sono strutture molto piccole – circa 0,25 μm di diametro e fino a 20 μm di lunghezza. Possiamo solo vedere il movimento complessivo delle ciglia sulle cellule, ma è difficile vederle chiaramente con un normale microscopio ottico.

Movimento delle ciglia del paramecio al microscopio.

Ci sono due tipi di ciglia presenti sulle cellule dei paramecia: ciglia orali e ciglia del corpo. Le ciglia orali sono presenti sulla superficie del solco orale. Aiutano a raccogliere i materiali alimentari. Le ciglia corporee si trovano sulla superficie del corpo e ne facilitano la locomozione. Agiscono come remi microscopici per muovere l’organismo in una direzione.
Le ciglia del corpo sono disposte in file longitudinali (lungo l’asse testa-coda) con una lunghezza abbastanza uniforme in tutta la cellula. Ci sono anche alcune ciglia più lunghe presenti all’estremità posteriore della cellula (abbastanza evidenti in P. caudatum). Queste formano un ciuffo caudale di cilia (da cui il nome caudatum).

Diversi tipi di cilia sulla cellula del paramecio – cilia orale, cilia del corpo e ciuffo caudale.

La vista microscopica delle cilia

Gli scienziati hanno speso molto tempo e sforzi per studiare le cilia del paramecio. Perché?
È perché le cilia non sono esclusive dei microrganismi, come i parameci o i ciliati. Infatti, anche noi abbiamo cilia sulle nostre cellule. Per esempio, le ciglia mobili si trovano sull’epitelio respiratorio che riveste il tratto respiratorio, dove puliscono i nostri polmoni spazzando via il muco e lo sporco.
La microscopia avanzata è potente in questi tipi di ricerca sulla biologia cellulare. Per esempio, il microscopio elettronico a scansione (SEM) ci permette di vedere la morfologia, l’orientamento e la densità delle ciglia del paramecio. Con un microscopio elettronico a trasmissione (TEM), possiamo vedere l’ultrastruttura delle ciglia in una sezione trasversale. Con l’aiuto della colorazione immunofluorescente basata su anticorpi, gli scienziati possono anche vedere quali tipi di proteine contribuiscono alla struttura, al movimento e alla crescita delle ciglia.

Gli scienziati hanno usato microscopi avanzati per rispondere alle loro domande sulle ciglia del paramecio. A sinistra: il SEM ci mostra la morfologia delle ciglia (Credito: Judith L. Van Houten). Al centro: Il TEM ci dà l’immagine della sezione trasversale delle ciglia in dettaglio (Credito: Richard Allen). A destra: Il microscopio a fluorescenza ci mostra come le ciglia si ancorano sulla superficie della cellula.

La struttura della pellicina e delle ciglia

Con l’aiuto della microscopia avanzata, gli scienziati ora sanno come le cilia crescono e si muovono in dettaglio. Come si può vedere nell’illustrazione qui sotto, lo strato di pellicina non è liscio. Invece, ci sono molte protuberanze (chiamate alveoli) con una depressione sulla pellicola. Un cilio esce dal foro centrale di ogni depressione con l’ancora sul corpo basale.

La struttura dettagliata delle cilia e della pellicola.

Gli scienziati hanno anche scoperto cosa c’è dentro ogni ciglio. Un cilium è composto da fasci di microtubuli. I microtubuli sono fibre proteiche all’interno delle cellule con molteplici funzioni. I microtubuli possono servire come un’autostrada intercellulare per il trasporto di molecole e organelli. Durante la divisione cellulare, le fibre di microtubuli proiettate da due centrosomi separano i cromosomi in nuovi nuclei.

L’organizzazione del cilium.
Ogni cilium contiene nove coppie di microtubuli che formano l’esterno di un anello e due microtubuli centrali. Questa struttura è conosciuta come assonema. I microtubuli sono tenuti insieme da proteine reticolari. Ci sono proteine motorie, chiamate dineine, che si muovono attraverso ogni fibra di microtubulo accoppiata.
Photo credit: LadyofHats on wiki.

Le proteine motorie (dineine) usano ATP come energia per strisciare lungo i microtubuli. Quando le proteine della dineina si muovono verso l’alto da un lato ma verso il basso dall’altro, il cilium si piega. La ripetizione dei cicli di piegamento-rilassamento fa sì che le cilia agiscano come remi, battendo avanti e indietro per creare il movimento.

Vedi come le cilia fanno l’onda

Se le cilia si limitano a ondeggiare avanti e indietro nello stesso modo, le cellule non possono andare da nessuna parte. I colpi avanti e indietro devono essere in fasi diverse per creare una forza propulsiva significativa.
Gli scienziati hanno usato un microscopio con una videocamera ad alta velocità per catturare come le ciglia battono per spingere l’intero corpo del paramecio. Sembrano piuttosto intelligenti!

Il movimento delle ciglia mostra una bellissima coordinazione metacrona simile a un’onda, dove una differenza di fase costante viene mantenuta tra le ciglia adiacenti.

Analizzando il video ad alta velocità fotogramma per fotogramma, gli scienziati hanno scoperto che il paramecio nuota in un modo simile a come noi nuotiamo nella corsa a crawl frontale.
Corsa efficace (in avanti): Durante la bracciata efficace, il cilio si estende verso l’alto (per coinvolgere più acqua) e batte contro l’acqua, portando così il corpo in avanti e mandando l’acqua indietro.
Corsa di recupero (indietro): Durante la corsa di recupero, il cilio ritorna alla posizione originale con il suo movimento all’indietro. Il cilio tende a piegarsi e a rimanere più vicino alla superficie cellulare per minimizzare la resistenza.

Schema di corsa delle cilia su un Paramecium.
Il movimento delle cilia può essere diviso in Corsa efficace (avanti) e Corsa di recupero (indietro). Due tipi di bracciate si ripetono alternativamente per spingere il corpo del paramecio mentre nuotiamo in stile crawl anteriore.

A differenza di noi che abbiamo solo due braccia, una cellula di paramecio ha migliaia di ciglia. Per nuotare in modo efficiente, tutte le ciglia non si muovono contemporaneamente. Le cilia si raggruppano in due tipi di ritmi coordinati.
Ritmo sincrono – Le cilia della fila trasversale si muovono allo stesso tempo.
Ritmo metacrono – Le cilia della fila longitudinale battono una dopo l’altra. Questo crea onde metacrone che passano dall’estremità anteriore a quella posteriore.

Le ciglia si muovono in ritmo metacrono per creare una forza propulsiva.

Un altro comportamento interessante è il modo di fuga del paramecio. Se un paramecio incontra un ostacolo, il battito delle ciglia si ferma e si inverte. Questo fa sì che il paramecio nuoti all’indietro per tenersi lontano dall’ostacolo o dai predatori.

Quanto velocemente può muoversi un paramecio?

Vi chiederete quanto velocemente può muoversi il paramecio? Si muovono più velocemente degli atleti della medaglia d’oro olimpica!
La maggior parte dei ciliati come i parameci sono incredibili nuotatori. Perché le ciglia? Quando il tuo corpo è grande meno di un millimetro, l’acqua è come uno sciroppo appiccicoso. Nuotare come un pesce non sarebbe molto efficiente! Se vuoi nuotare velocemente ed essere in grado di manovrare, le ciglia sono la scelta migliore.
Le ciglia dei parameci si muovono come tanti piccoli remi, spingendo l’organismo attraverso l’acqua ad una velocità che è “quattro volte la lunghezza del suo corpo al secondo”. Per un P. caudatum che è lungo 300 micrometri (µm), può nuotare a una velocità di 1200 µm al secondo (pari a 0,0027 miglia all’ora). Se Michael Phelps (6 ft 4 in o 1,93 m) nuota come un paramecio, nuoterà ad una velocità di 7,72 metri al secondo e finire un corso di 100 metri in 12,95 secondi. Questo è quattro volte più veloce del record mondiale di nuoto!

Tre modi di locomozione per i protozoi. Pseudopode – striscia sulla superficie cambiando la forma della cellula. Flagello – nuota ruotando come un’elica.
Photo credit: Lumen.

Come mangia un paramecio?

Scanalatura orale

I parameci si nutrono di altri microrganismi come batteri, lieviti o alghe. Si nutrono attraverso un sistema che funziona in modo simile alla nostra bocca-esofago-stomaco. C’è una grande depressione obliqua poco profonda, chiamata solco orale, sul lato ventro-laterale del corpo del paramecio. Questo solco orale dà un aspetto asimmetrico all’animale.
Il solco orale serve come ingresso dei materiali alimentari nella cellula. Ci sono ciglia orali che coprono la superficie del solco orale. Queste ciglia orali battono per creare una corrente d’acqua in entrata e portare il cibo nel solco orale.

La vista ravvicinata del sistema di alimentazione del paramecio.
Puoi seguire le frecce rosse per tracciare il percorso del cibo che passa attraverso il sistema di alimentazione del paramecio. In primo luogo, le particelle di cibo sono raccolte nel solco orale dal movimento delle ciglia orali. I materiali alimentari viaggiano dal citostoma al citofaringe, e poi nei vacuoli alimentari per fagocitosi. Gli enzimi digestivi all’interno dei vacuoli alimentari scompongono il cibo in piccole molecole di nutrienti. Dopo che i nutrienti vengono assorbiti nel citoplasma dalla cellula, i detriti indigesti vengono scaricati dal poro anale.

Citofaringe, citofaringe e vacuolo alimentare

L’estremità del solco orale si collega a una struttura a imbuto, chiamata citofago o bocca cellulare. Le ciglia orali coprono anche il lume del citostoma per portare la particella di cibo fino al fondo dell’imbuto del citostoma, che si estende nel citofaringe.
La citofaringe è una struttura simile a un tubo (come il nostro esofago) che porta ai vacuoli alimentari. I vacuoli alimentari si formano per gemmazione dall’estremità posteriore del citofaringe. I vacuoli alimentari funzionano come il nostro stomaco e contengono enzimi digestivi per scomporre i materiali alimentari in molecole nutritive.
Il processo di alimentazione tramite ingestione attraverso i vacuoli alimentari, chiamato fagocitosi, è comune nei microrganismi unicellulari come l’ameba. Tuttavia, solo i membri delle famiglie dei ciliati e degli eugleni sviluppano lo speciale sistema citofaringeo.

Un paramecio fa la cacca?

Poro anale

La risposta è sì. I parameci hanno il loro modo di escrezione. Dopo che i nutrienti del cibo digerito sono stati assorbiti nel citoplasma, ci sono ancora detriti indigesti all’interno dei vacuoli alimentari. I rifiuti saranno espulsi da una struttura chiamata poro anale o citopratto.
Vari eucarioti unicellulari hanno il poro anale. Il poro anale di un paramecio è una regione della pellicola che non è coperta da creste e ciglia. La sottile pellicola permette ai vacuoli di essere fusi nella superficie cellulare e svuotati.

La “pelle” specializzata del corpo cellulare del paramecio

Ectoplasma ed endoplasma

A differenza degli organismi pluricellulari che hanno uno strato di cellule cutanee dedicate come barriera protettiva, il paramecio monocellulare sviluppa una “pelle cellulare” per proteggersi.
Come abbiamo detto sopra, lo strato più esterno è il guscio morbido di pellicina e ciglia. Legato alla pellicola c’è uno stretto strato periferico di citoplasma sodo specializzato, chiamato ectoplasma. Sotto l’ectoplasma si trova un tipo di citoplasma più fluido: l’endoplasma. Questa regione contiene la maggior parte dei componenti e degli organelli della cellula.

Una vista ravvicinata della struttura della pelle del paramecio.
In questa immagine ad alta risoluzione della cellula del paramecio, si possono vedere due strati di citoplasma: ectoplasma ed endoplasma. Le tricocisti sono organelli protettivi incorporati nello strato di ectoplasma. (Immagine modificata dal lavoro di Michael Plewka)

Rispetto al resto del citoplasma (endoplasma), l’ectoplasma forma uno strato esterno sottile, denso e chiaro contenente tricocisti e strutture fibrillari. Anche le radici delle ciglia si ancorano nello strato di ectoplasma. Pellicola ed ectoplasma insieme fungono da pelle protettiva per i paramecia.

Tricocisti

La tricocisti (trick-o-sists) è un piccolo organello simile a un fuso situato nell’ectoplasma con un piccolo poro aperto sulla superficie della pellicina. Le tricocisti sono disposte perpendicolarmente all’ectoplasma. Le tricocisti sono riempite con un fluido denso e rifrangente contenente sostanze gonfiate. Quando le cellule ricevono stimoli meccanici, chimici o elettrici, le tricocisti scaricano il loro contenuto e diventano lunghe e sottili punte pungenti. Dopo che sono stati scaricati, ne vengono generati di nuovi dai cinetosomi.
L’esatta funzione dei tricocisti non è del tutto chiara, anche se una teoria popolare è che sono importanti per la difesa contro i predatori. Le tricocisti possono anche aiutare l’adesione cellulare e sostenere il corpo cellulare del paramecio.

Tricocisti di Paramecium.
Le tricocisti sono organelli simili a fusi che possono scaricare filamenti pungenti come protezione contro i predatori. A sinistra: un’immagine TEM che mostra un tricocisto incorporato nell’ectoplasma. Quando riceve stimoli esterni, il nucleo del tricocisto ingoia e spinge la punta fuori dalla guaina. (Immagine: Bannister, J. Cell Sci. 11:899-929, 1972.) A destra: Immagine a contrasto di fase altamente ingrandita che mostra un paramecio che ha sparato i suoi tricocisti appuntiti per protezione. (Immagine: Walter Dawn, Encyclopædia Britannica)

Cosa c’è dentro il corpo cellulare di un paramecio?

Citoplasma e organelli

Come una normale cellula eucariotica, racchiusa nello strato di pellicola del paramecio c’è una sostanza gelatinosa chiamata citoplasma. Il citoplasma comprende il citosol e tutti gli organelli. Il citosol è come un brodo condensato all’interno della cellula. È una miscela complessa di tutti i tipi di sostanze dissolte in acqua. Si possono trovare piccole molecole come ioni (sodio, potassio o calcare), aminoacidi, nucleotidi (le unità di base del DNA), lipidi, zuccheri e grandi macromolecole come proteine e RNA.
Un paramecio ha tutti gli organelli comuni delle cellule eucariotiche (link a Biologia cellulare), compresi i mitocondri (le centrali elettriche della cellula), il reticolo endoplasmatico e i ribosomi (dove avviene la sintesi proteica), l’apparato di Golgi (l’ufficio postale all’interno delle cellule), i lisosomi (lo stoccaggio degli enzimi digestivi), i perossisomi (il laboratorio chimico all’interno delle cellule).
A differenza delle cellule vegetali, il paramecio non ha cloroplasti.
A differenza delle cellule eucariotiche regolari, il paramecium ha due nuclei, uno grande e uno piccolo. Il paramecio consiste anche di due tipi di vacuoli: vacuolo contrattile e vacuolo alimentare, che non esistono nelle cellule umane.

Il paramecio è alimentato da una CPU a doppio nucleo – Macronucleo e Micronucleo

La caratteristica più insolita dei parameci è il loro nucleo. Hanno due tipi di nuclei, che differiscono nella loro forma, contenuto e funzione.

Macronucleo (MA) e micronucleo (MI) in una cellula di P. putrinum. Le frecce bianche e nere indicano i batteri simbionti all’interno del citoplasma.
Photo credit: MDPI

Micronucleo

I due tipi di nuclei sono micronucleo e macronucleo. Il micronucleo è diploide, cioè contiene due copie di ogni cromosoma del paramecio (anche il nucleo umano è diploide). Il micronucleo contiene tutto il DNA (chiamato genoma) presente nell’organismo. Questo DNA viene passato da una generazione all’altra durante la riproduzione.

Macronucleo

D’altra parte, il macronucleo contiene un sottoinsieme del DNA del micronucleo. Questi frammenti di DNA sono copiati dal micronucleo al macronucleo perché portano geni che sono spesso necessari alla cellula del paramecio. I geni nel macronucleo sono attivamente trascritti in mRNA e poi tradotti in proteine. Il macronucleo è poliploide o contiene più copie di ogni cromosoma, a volte fino a 800 copie.

La funzione del micronucleo e del macronucleo

In altre parole, la funzione del micronucleo è quella di mantenere la stabilità genetica e assicurarsi che i geni desiderabili siano passati alla generazione successiva. Viene anche chiamato nucleo germinale o generativo. Il macronucleo svolge un ruolo nelle funzioni cellulari non riproduttive, compresa l’espressione dei geni necessari per la funzione quotidiana della cellula. Il macronucleo è anche chiamato nucleo vegetativo.
Se usiamo un computer come metafora, il micronucleo è il disco rigido che conserva una copia completa del programma della cellula. Il macronucleo funge da memoria ad accesso casuale (RAM) che immagazzina i dati di lavoro e i codici macchina. Il computer carica solo i programmi attualmente in uso dal disco rigido alla RAM. In una cellula di paramecio, i geni più attivi (cioè la cellula ha bisogno di più proteine codificate da questi geni) possono avere più copie nel macronucleo.
Un’altra ragione per avere due nuclei distinti è che è un meccanismo con cui i paramecia e altri ciliati possono respingere gli intrusi genetici (cioè pezzi di DNA che si spiano nel genoma, per esempio il DNA dei virus).
Avendo due nuclei, se un pezzo di DNA si trova nel micronucleo ma non nel macronucleo, sarà rimosso durante il prossimo giro di divisione cellulare. In altre parole, se qualcosa di estraneo entrasse nel genoma del micronucleo, allora quando il prossimo macronucleo è fatto, verrebbe rimosso e non incluso nella versione espressa del genoma. Questo meccanismo funziona come un sistema immunitario primitivo del DNA; cioè, sorvegliando il genoma e cercando di tenere fuori gli elementi invasori.
Morfologicamente, il macronucleo è di forma reniforme o ellissoidale. Il micronucleo si trova vicino al macronucleo. È una struttura piccola e compatta, di forma sferica. Tutte le specie di parameci hanno un macronucleo. Tuttavia, il numero di micronuclei può variare a seconda della specie. Per esempio, P. aurelia ha due micronuclei e P. multimicronucleatum ne ha diversi.

Due tipi di vacuoli che sono vitali per il paramecio

Il nome di “vacuolo” descrive questi organelli che appaiono trasparenti e tendono ad essere pieni di liquido. I vacuoli assumono funzioni specifiche in una cellula di paramecium. Il paramecio ha due tipi di vacuoli: vacuoli contrattili e vacuoli alimentari.

I vacuoli contrattili agiscono come pompe d’acqua per l’osmoregolazione

Una cellula di paramecio ha due vacuoli contrattili a forma di stella situati su ogni estremità del corpo. Sono pieni di fluidi e sono presenti in posizioni fisse tra l’endoplasma e l’ectoplasma. I vacuoli contrattili sono responsabili dell’osmoregolazione, o lo scarico dell’acqua in eccesso dalla cellula.
Come affrontare l'”osmosi” è una sfida universale per tutti gli esseri viventi. È particolarmente critica per i microrganismi unicellulari come il paramecio.
Come sappiamo, ogni cellula è circondata da una membrana cellulare. Questa membrana ha dei piccoli fori che permettono il passaggio di piccole molecole (come l’acqua) ma non di quelle grandi (come il sale). A causa di questa natura, la membrana cellulare è parzialmente permeabile. L’osmosi è il movimento delle molecole d’acqua da una zona ad alta concentrazione d’acqua (soluzione diluita) ad una zona a bassa concentrazione d’acqua (soluzione concentrata) attraverso una membrana parzialmente permeabile.

Le cellule animali (i globuli rossi come esempio in questo grafico) sono sensibili alla pressione di osmosi. Quando le nostre cellule sono in un ambiente “Isotonico” (come il nostro sangue), l’entrata e l’uscita delle molecole d’acqua sono uguali, e le cellule sono al sicuro. Se l’ambiente diventa “ipotonico”, cioè con meno soluti (minerali) di quello isotonico, l’acqua si sposta nelle cellule per raggiungere l’equilibrio. Le cellule si gonfieranno e persino scoppieranno (lisi) se l’acqua in eccesso non viene rimossa dalla cellula. D’altra parte, “Ipertonico” è dovuto a più soluti nell’ambiente e può causare la contrazione delle cellule.

I vacuoli contrattili agiscono per regolare la quantità di acqua all’interno di una cellula. In acqua dolce, che è un ambiente ipotonico per i parameci, l’acqua entra nella cellula per osmosi. I vacuoli contrattili espellono l’acqua dalla cellula contraendosi e impediscono alla cellula di assorbire troppa acqua o addirittura di scoppiare.

Come funzionano i vacuoli contrattili?

Ogni vacuolo contrattile è collegato a diversi canali radicali (che formano la sua forma a stella). L’acqua in eccesso viene drenata da tutto il corpo del paramecio e immessa nei vacuoli contrattili attraverso questi canali. L’accumulo di acqua fa aumentare le dimensioni del vacuolo. Quando il serbatoio raggiunge una soglia di contenimento, il vacuolo contrattile si contrae per scaricare l’acqua in eccesso attraverso un poro sulla pellicola.
Due vacuoli contrattili lavorano indipendentemente. Il vacuolo contrattile posteriore è vicino alla citofaringe e quindi si contrae più rapidamente a causa del maggior passaggio di acqua. Quando il vacuolo contrattile collassa, può scomparire periodicamente e quindi sono chiamati organi temporanei.

Immagine ad alta definizione di Paramecium che mostra due vacuoli contrattili a forma di stella e un macronucleo. Questa immagine è stata scattata da Rogelio Moreno di Panama City, Panama, utilizzando il contrasto di interferenza differenziale (DIC) a 40X di ingrandimento. Questa immagine ha ricevuto il 4 ° posto nel 2013 Nikon Photomicrography Competition.

Vacuoli alimentari

Quando una cellula di paramecio raccoglie il cibo attraverso il solco orale e passa attraverso il citostoma verso il fondo del citofaringe, questi materiali alimentari sono incapsulati in vacuoli alimentari. I vacuoli alimentari poi si fondono con organelli chiamati lisosomi, i cui enzimi rompono le molecole di cibo e conducono la digestione.

I vacuoli alimentari non sono contrattili e hanno una forma approssimativamente sferica. Servono come un compartimento isolato per permettere agli enzimi di rompere solo le particelle di cibo, ma non altri organelli. Le dimensioni dei vacuoli alimentari variano a seconda della quantità di cibo e del progresso della digestione. I detriti indigesti saranno espulsi da un’apertura sulla pellicola, chiamata poro anale o citoproto.