Densità, modello di distribuzione dimensioni e morfologia guscio di L. littorea erano molto diverse tra la costa rocciosa esposta dell’isola di Helgoland e la costa sedimentaria riparata dell’isola di Sylt. La densità totale delle lumache era circa tre volte maggiore sui letti misti di cozze M. edulis e ostriche C. gigas nell’ambiente sedimentario che sulla riva rocciosa. Mentre le piccole pervinche erano responsabili delle alte densità di L. littorea sulla riva sedimentaria, le classi di dimensioni delle lumache più grandi dominavano la riva rocciosa.

I nostri studi sulla distribuzione delle dimensioni delle conchiglie attraverso il gradiente di marea hanno rivelato un modello specifico di zonazione delle classi di dimensioni di L. littorea sulla riva sedimentaria. Abbiamo rilevato un’elevata abbondanza di piccole lumache nella zona intertidale media, mentre le pervinche più grandi si sono verificate principalmente nella zona intertidale bassa e subtidale poco profonda. Saier (2000) ha attribuito questo modello all’alta predazione dei granchi sulle lumache giovani nella zona subtidale e all’insediamento preferenziale delle pervinche nella zona intertidale per prevenire la predazione dei granchi. Sulla riva rocciosa, al contrario, le classi di dimensioni delle pervinche erano più equamente distribuite, indicando che la predazione e la scelta attiva dell’habitat delle lumache giovani sono di minore importanza e non determinano una specifica distribuzione delle dimensioni delle pervinche lungo il gradiente di marea.

È sorprendente che le grandi pervinche fossero sottorappresentate sulla riva sedimentaria perché i nostri esperimenti hanno rivelato che le condizioni di crescita per L. littorea sono più favorevoli nell’ambiente sedimentario. Molteplici fattori sembrano essere responsabili delle differenze osservate nella morfologia e nella struttura della popolazione di L. littorea tra i due ambienti.

Morfologia della conchiglia di L. littorea

La morfologia della conchiglia è uno dei tratti più importanti che controlla la suscettibilità alla predazione nei molluschi (Hadlock 1980; Trussel e Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). I gusci delle pervinche di Sylt erano più sottili e deboli di quelli dei conspecifici di Helgoland. Inoltre, le pervinche di Helgoland hanno mostrato un maggiore incremento dell’altezza del guscio rispetto alle lumache di Sylt in entrambi gli ambienti, indicando un’eterogeneità genetica. Tuttavia, usando l’analisi allozyme Wilhelmsen (1998) non ha trovato differenze genetiche tra le popolazioni di L. littorea studiate sulla riva rocciosa dell’isola di Helgoland e sulla riva sedimentaria vicino all’isola di Sylt. È un modello comune che le specie di gasteropodi con uova pelagiche e larve veligere planctoniche sono ampiamente disperse. Questo assicura alti livelli di flusso genico in grandi popolazioni e qualsiasi differenza su piccola scala nella selezione viene annullata dal reclutamento da un’area più ampia (Janson 1987; Reid 1996). Questo è vero anche per la pervinca L. littorea perché le sue larve veliger passano 4-7 settimane nella colonna d’acqua prima di depositarsi sul fondo (Fretter e Graham 1980; Janson 1987). Sia Sylt che Helgoland si trovano all’interno dello stesso corpo idrico. La loro vicinanza è inferiore a 100 km e sono collegate tramite correnti d’acqua che permettono lo scambio di larve di organismi bentonici (Giménez e Dick 2007). Questo indica che uno scambio genetico tra le due popolazioni di pervinca è molto probabile. Quindi, diversi altri fattori oltre alle differenze genetiche sembrano essere responsabili delle variazioni fenotipiche nelle popolazioni di L. littorea studiate.

In primo luogo, Kemp e Bertness (1984) hanno documentato che la forza e lo spessore dei gusci delle pervinche possono dipendere fortemente dai tassi di crescita delle lumache. La L. littorea a crescita rapida ha sviluppato gusci più sottili con un volume maggiore per ospitare più massa corporea rispetto agli esemplari a crescita più lenta. Inoltre, la crescita rapida può limitare la velocità con cui il materiale del guscio può essere depositato (Reid 1996). Non abbiamo misurato la massa corporea, ma abbiamo usato l’incremento delle dimensioni della conchiglia come indicatore dei tassi di crescita. La differenza nell’incremento della conchiglia della pervinca tra il sito roccioso e quello sedimentario può derivare da un’alta disponibilità di cibo sul fondo morbido (ad esempio diatomee bentoniche e alghe verdi come Ulva spp.) e/o da un tempo limitato disponibile per l’alimentazione a causa della forte azione delle onde sulla riva rocciosa esposta (Brown e Quinn 1988; Wilhelmsen e Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Quindi, una crescita più rapida può essere responsabile di gusci di pervinca più sottili e deboli in L. littorea che vive su aggregazioni di bivalvi nel Mare di Wadden. I nostri risultati sono in accordo con le indagini di Hylleberg e Christensen (1978) effettuate nel Limfjord, Danimarca. Hanno anche trovato che le conchiglie di L. littorea sono più spesse sulle rive più esposte e sostengono che le conchiglie spesse sono un adattamento per resistere all’impatto meccanico delle onde.

In secondo luogo, gli aumenti indotti dai predatori nello spessore delle conchiglie di L. littorea (Trussel e Nicklin 2002) e altri littorinidi (Raffaelli 1982) sono stati riportati. In contrasto con il nostro studio, Raffaelli (1982) ha trovato che i gusci di L. saxatilis e L. nigrolineata erano più spessi nei siti protetti che in quelli esposti, perché l’abbondanza di predatori e, quindi, il grado di risposte morfologiche anti-predatore indotte nelle lumache, è spesso maggiore nelle aree protette che in quelle esposte. Tuttavia, nonostante la maggiore abbondanza di granchi in combinazione con una maggiore pressione di predazione sulla riva sedimentaria riparata in questo studio, le pervinche hanno prodotto gusci relativamente deboli e sottili. Quindi, l’abbondanza e la pressione dei predatori sembrano essere di minore importanza per la morfologia della conchiglia di L. littorea nei nostri siti di studio.

In terzo luogo, le diverse morfologie delle conchiglie possono derivare da diversi livelli di competizione intraspecifica. La competizione per il cibo, risultante da alte densità di popolazione, ha dimostrato di influenzare la variazione delle dimensioni della lumaca (Sherrell 1981). Inoltre, Kemp e Bertness (1984) hanno mostrato che in popolazioni di lumache dense con un lento tasso di crescita individuale, le pervinche hanno gusci allungati e più spessi in confronto agli esemplari con gusci più rotondi e globosi nelle popolazioni rade. Tuttavia, nonostante l’alta densità di pervinche sulla riva sedimentaria, L. littorea non ha mostrato alcuna caratteristica del guscio di una popolazione di lumache con individui a crescita lenta (osservazioni proprie). Inoltre, Fenske (1997) ha supposto che le risorse disponibili nel Mare di Wadden a Sylt sono sufficienti per mantenere un’alta densità di popolazione di L. littorea e ha respinto la possibilità di competizione intraspecifica.

Effetti indiretti sulla struttura della popolazione di L. littorea

Alla riva sedimentaria, abbiamo trovato una maggiore prevalenza sia di trematodi parassiti che di policheti noiosi (P. ciliata) in L. littorea rispetto alle pervinche provenienti dalla riva rocciosa di Helgoland. L’associazione con entrambi i trematodi e i policheti noiosi può in gran parte spiegare la minore abbondanza osservata di grandi L. littorea sulla riva sedimentaria rispetto alla riva rocciosa, perché entrambi gli organismi sono noti per avere molteplici effetti dannosi sulle pervinche.

Tra i metazoi, i trematodi sono i parassiti più comuni degli organismi intertidali e il loro complesso ciclo vitale coinvolge quasi sempre un gasteropode come primo ospite intermedio (Mouritson e Poulin 2002). Le L. littorea infette da trematodi hanno una mortalità più alta rispetto agli esemplari non infetti (Huxham et al. 1993; Mouritson e Poulin 2002). Inoltre, le pervinche infette hanno una mobilità ridotta. Seguendo le migrazioni di pascolo durante la bassa marea, le pervinche parassitate potrebbero essere troppo lente per trovare siti protetti e, quindi, potrebbero subire una maggiore pressione di predazione da parte dei granchi che si avvicinano con la marea in arrivo. Inoltre, le lumache parassitate potrebbero arrivare in ritardo alle aggregazioni di lumache dove sono di conseguenza situate alla periferia. Questo le renderà più suscettibili alla predazione dei granchi a causa di una maggiore probabilità di essere tra i primi individui incontrati (Davies e Knowles 2001).

Non tutte le classi di dimensioni di L. littorea sono ugualmente infettate dai parassiti trematodi. Lauckner (1984) ha mostrato che le pervinche sotto i 12 mm di altezza del guscio non sono infestate e che la prevalenza dei parassiti aumenta con l’aumentare dell’altezza del guscio. Quindi, i parassiti trematodi causano la mortalità soprattutto nelle lumache più grandi e può essere un fattore importante per la bassa abbondanza di lumache sopra i 18 mm di altezza del guscio sulla riva sedimentaria.

Similmente, la prevalenza di policheti noiosi P. ciliata è anche più alta in L. littorea di grandi dimensioni e può essere circa il 70% nelle lumache sopra i 18 mm di altezza del guscio su fondi morbidi nel Wadden Sea settentrionale (Buschbaum et al. 2007; Thieltges e Buschbaum 2007). Se un’infestazione con P. ciliata porti direttamente ad un aumento della mortalità in L. littorea non è noto. Tuttavia, le pervinche infestate da policheti noiosi hanno una resistenza del guscio notevolmente ridotta e sono mangiate preferibilmente dai granchi di riva C. maenas (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Questo effetto indiretto colpisce anche le grandi pervinche che sono normalmente al di fuori dello spettro alimentare di C. maenas e, quindi, l’infestazione con P. ciliata può impedire un rifugio di dimensioni per L. littorea (Buschbaum et al. 2007). Quindi, la prevalenza relativamente alta di P. ciliata in combinazione con abbondanze e dimensioni più elevate di granchi può essere un ulteriore fattore responsabile della bassa densità di pervinche di grandi dimensioni sulla costa sedimentaria.

La mancanza di pervinche di piccole dimensioni sulla costa rocciosa di Helgoland è più difficile da spiegare. Hylleberg e Christensen (1978) mostrano che le piccole L. littorea possono essere più sensibili all’azione delle onde rispetto agli esemplari più grandi perché sono meno fortemente aderenti alla roccia. Quindi, la maggiore esposizione alle onde può essere un importante fattore di mortalità per le lumache giovani sulla riva rocciosa. Inoltre, il basso numero di esemplari giovani di L. littorea trovati a Helgoland può essere il risultato della complessa topografia dell’habitat sulla riva rocciosa. Le piccole pervinche possono ritirarsi in fessure profonde e quindi sono difficilmente rilevabili da un investigatore. All’interno di queste fessure le giovani pervinche possono anche sfuggire ai granchi predatori. Cambiamenti comportamentali in L. littorea in risposta a segnali non letali dei granchi (Trussell et al. 2004) suggeriscono che le giovani pervinche possono percepire i predatori a distanza e possono nascondersi continuamente durante i mesi estivi quando i granchi predatori sono più abbondanti. Questa speculazione è confermata nei campioni invernali, dove le pervinche <8 mm di altezza del guscio si incontrano fuori dalle fessure. Tuttavia, esse costituiscono in media solo il 4% della popolazione totale (M. Molis, dati non pubblicati). Questo è relativamente basso rispetto al litorale sedimentario dove le pervinche <8 mm costituiscono circa il 40% della popolazione totale (questo studio). Quindi, non possiamo escludere che anche altri fattori come la competizione o il mancato reclutamento possano essere responsabili del basso numero di piccole L. littorea sull’Helgoland.

In sintesi, concludiamo che le differenze nella distribuzione delle dimensioni delle conchiglie tra le popolazioni di L. Littorea dei due ambienti derivano da fattori biotici che influenzano principalmente la popolazione di L. littorea sulla costa sedimentaria. Suggeriamo che l’alta mortalità giovanile e/o il mancato reclutamento sulla riva rocciosa e una maggiore mortalità di L. littorea di grandi dimensioni causata dall’infestazione parassitaria e dalla predazione nell’ambiente sedimentario sono principalmente responsabili delle differenze osservate nelle strutture di popolazione.