Fisiologia medica/Fisiologia gastrointestinale/Secrezioni
Circa 10 litri di liquido passano attraverso il sistema gastrointestinale ogni giorno, e solo circa 2 litri sono ingeriti, il resto rappresentano secrezioni del sistema stesso. Circa la metà, 3,5 litri, è secreto dalle ghiandole esocrine, le ghiandole salivari, lo stomaco e il fegato, l’altra metà è secreto dalle cellule epiteliali del tratto digestivo stesso. Quasi tutto questo fluido viene assorbito, quindi le palline di feci contengono solo una quantità significativa di fluido nella diarrea.
Per mettere questo in prospettiva un uomo di 70 chili ha circa 42 litri di fluido, quindi le secrezioni rappresentano circa un sesto del volume del corpo. La circolazione contiene circa 3,5 litri, quindi queste secrezioni rappresentano il doppio del volume circolante del corpo. Il mancato assorbimento delle secrezioni intestinali può quindi portare a una rapida disidratazione e a uno squilibrio elettrolitico.
Le secrezioni sono costituite da enzimi digestivi, muco e quantità sostanziali di fluidi e ioni.
| Volume giornaliero | pH | |
|---|---|---|
| Saliva | 1000 | 6.0 – 7.0 |
| Stomaco | 1500 | 1.0 – 3.0 |
| Ghiandole di Brunner (duodeno) | 200 | 8.0 – 9.0 |
| Pancreas | 1000-1500 | 8.0 – 8.3 |
| Bile | 1000 | 7.8 |
| Intestino tenue | 1800 | 7.5 – 8.0 |
| Intestino grande | 200 | 7.5 – 8.0 |
| Totale | 6700-7200 |
Tipi di ghiandoleModifica
Diversi tipi di ghiandole si trovano nel tratto GI:
- Ghiandole mucose monocellulari e cellule goblet.
- Ghiandole del pozzo. Invaginazioni degli epiteli nella sottomucosa. Nell’intestino tenue sono chiamate cripte di Lieberkuhn.
- Ghiandole tubolari profonde. Queste si trovano nello stomaco – le ghiandole gastriche, e nel duodeno superiore – le ghiandole di Brunners.
- Ghiandole complesse, le ghiandole salivari, il pancreas e il fegato. Le ghiandole salivari e il pancreas sono ghiandole acinose composte.
Meccanismi di stimolazioneModifica
La stimolazione avviene a causa di effetti locali; stimolazione autonomica; e ormoni
Effetti localiModifica
La presenza meccanica del cibo causa una stimolazione non solo locale ma anche delle regioni adiacenti. Questo può essere un effetto diretto o attraverso il sistema nervoso enterico.
Stimolazione autonomaModifica
La stimolazione dei nervi parasimpatici serve invariabilmente ad aumentare la secrezione. La stimolazione dei nervi simpatici può aumentare alcune secrezioni, ma di solito diminuisce il flusso sanguigno, che di solito diminuisce la secrezione generale.
OrmoniModifica
Diversi ormoni influenzano le secrezioni. Saranno esaminati nella revisione regionale delle secrezioni.
Enzimi digestiviModifica
Gli enzimi digestivi sono secreti da cellule ghiandolari che immagazzinano l’enzima in vescicole secretorie finché non sono pronti per essere rilasciati. Queste cellule sono caratterizzate da un robusto reticolo endoplastico ruvido e da numerosi mitocondri. Il passaggio dei materiali dai ribosomi, attraverso il reticolo endoplasmatico e il corpo di Golgi alle vescicole secretorie richiede circa 20 minuti.
Nota la presenza di fibre nervose sul lato basale della cellula.
Acqua &Secrezioni elettroliticheModifica
Le secrezioni ghiandolari devono anche secernere acqua ed elettroliti per accompagnare le sostanze organiche. La seguente illustrazione mostra il meccanismo più probabile per questo.
- Nello stato di riposo il potenziale di riposo della membrana è circa -30-40 mV
- La stimolazione neurale causa un afflusso di ioni cloruro -ve diminuendo il potenziale di riposo di 10-20 mV
- Gli ioni sodio seguono il gradiente elettrico. Il contenuto delle cellule diventa iper osmotico.
- L’acqua segue. La pressione intracellulare aumenta
- L’aumento della pressione apre le porte sul lato apicale della cellula per lavare l’acqua e gli elettroliti
Gli studi sui micro elettrodi indicano che l’intero processo dura circa un secondo!
Enzimi digestivi del tratto gastrointestinaleModifica
La seguente tabella mostra un riassunto degli enzimi digestivi del tratto gastrointestinale:
| Luogo | Nome dell’enzima | Azione |
|---|---|---|
| Ghiandole salivari | Amilasi Lingua Lipasi |
Amido Trigliceridi (azione limitata) |
| Stomaco | Pepsina (pepsinogeno) Lipasi gastrica |
Proteine |
| Pancreas | Amilasi
Lipasi & Colipasi |
Amido |
| Epitelio intestinale |
Enterochinasi |
Attiva Tripsina |
Nota che sia nello stomaco che nel pancreas gli enzimi che digeriscono le proteine sono secreti in forme nonforme non attive – pepsinogeno nello stomaco e tripsinogeno e chimotripsinogeno nel pancreas. Questo per prevenire l’autodigestione. Sono poi attivati nel lume, nel caso di Tripsinogeno e Chymotripsinogeno questi sono attivati dall’enzima enterokinase dell’intestino tenue.
Ormoni digestivi del tratto gastrointestinaleModifica
Numerosi ormoni sono secreti dal sistema gastrointestinale. Ecco un riassunto dei più importanti ormoni secreti dall’intestino.
| Ormone | Secreto da: | Target(s) | Stimoli di rilascio | Azioni |
|---|---|---|---|---|
| Gastrina | Cellule G dello Stomaco | Cellule parietali e secernenti istamina dello stomaco | Peptidi nel lume | Aumenta la secrezione di acido nello stomaco e la motilità gastrica |
| Cholecistochinina (CCK) | Cellule endocrine dell’intestino tenue | Vescica biliare; pancreas; muscolo gastrico | proteine e acidi grassi parzialmente digeriti nel duodeno | contrazione della colecisti; inibisce lo svuotamento gastrico; stimola la secrezione degli enzimi pancreatici |
| Secretina | Cellule endocrine dell’intestino tenue | Pancreas; stomaco | Acido e proteine parzialmente digerite e acidi grassi nel duodeno e nell’intestino tenue | Stimola la secrezione di bicarbonato e il rilascio di pepsina; inibisce la secrezione di acido gastrico, espulsione della bile |
| Motilina | Cellule endocrine dell’intestino tenue superiore | Muscolo liscio dell’antro e del duodeno | Digiuno | Stimola le contrazioni gastriche (fame) |
La secretina è di particolare interesse storico in quanto è stato il primo ormone scoperto nel 1902
Cellule secernenti mucoModifica
La mucosa è una secrezione viscosa usata per la protezione e la lubrificazione. Consiste principalmente di glicoproteine. È prodotto dalle cellule mucose nello stomaco e dalle cellule di Goblet nell’intestino tenue. Fino al 25% delle cellule epiteliali intestinali sono cellule di Goblet. Nella bocca circa il 70% del muco è secreto dalle ghiandole salivari minori.
La mucosa ha le seguenti proprietà:
- Proprietà aderenti, si attacca bene alle superfici
- Basta corpo per impedire il contatto della maggior parte delle particelle di cibo con i tessuti
- Lubrifica bene – ha una bassa resistenza allo scivolamento
- Fortemente resistente agli enzimi digestivi
- Proprietà neutralizzanti. Oltre all’effetto tampone, il muco può anche contenere grandi quantità di bicarbonato.
Il controllo della secrezione avviene tramite una varietà di neuropeptidi nel sistema nervoso enterico; innervazione parasimpatica; e citochine dal sistema immunitario.
Sezione trasversale del villo che mostra le cellule del calice
Elettroliti e fluidiModifica
Una grande parte dei 7 litri è composta da acqua e ioni. La composizione ionica varia da regione a regione.
- Gli acini delle ghiandole salivari secernono una secrezione ricca di sodio e cloruro, questa viene poi trasformata in una secrezione ricca di potassio, ricco di bicarbonato mentre viaggia lungo il lume e i dotti delle ghiandole
- Le cellule ossintiche dello stomaco secernono acido cloridrico
- Le cellule mucose dello stomaco secernono una mucosa ricca di bicarbonati
- I dotti e i dotti pancreatici secernono una soluzione ricca di bicarbonato
- Le cripte di Liberkuhn dell’intestino tenue secernono una soluzione quasi indistinguibile dal liquido interstiziale.
MouthEdit
Le ghiandole salivari consistono nelle ghiandole parotidee, sottomandibolari e sottolinguali e in numerose ghiandole buccali più piccole che secernono sia secrezioni sierose che mucoidi. Le secrezioni parotidee sono principalmente sierose, le ghiandole buccali mucose, e le sublinguali e sottomandibolari sono una miscela delle due. Gli acini secernono proteine e un fluido di consistenza simile al liquido interstiziale, e i dotti scambiano il sodio per il potassio e il bicarbonato per il cloro lasciando una saliva ricca di ioni potassio e bicarbonato.
Le ghiandole secernono tra 800-1500 ml al giorno
Gli ioni di sodio sono attivamente riassorbiti, e gli ioni di potassio sono attivamente secreti sul lato luminale della cellula con un eccesso di riassorbimento del sodio che causa un gradiente di -70mV. Ciò causa il riassorbimento passivo degli ioni cloro. Gli ioni bicarbonato sono sia scambiati passivamente, sia attivamente secreti in cambio di cloro. Questo è illustrato nel diagramma qui sotto.
La saliva contiene l’enzima Ptyalin, un’amilasi per scomporre i carboidrati e una lipasi.
Azione antibatterica della salivaEdit
La bocca contiene numerosi batteri, e una funzione importante della saliva è l’igiene orale. La saliva contiene tiocianato, un potente antibatterico. La lipasi nella saliva rompe anche le pareti cellulari dei batteri e facilita il passaggio del tiocianato nei batteri.
La lipasi infatti non è molto importante per la digestione del cibo, la maggior parte della digestione dei grassi avviene con gli enzimi pancreatici, ma è importante nel suo ruolo anti-batterico e di igiene orale.
Regolazione della secrezione salivareModifica
La salivazione è controllata attraverso il sistema parasimpatico dai nuclei salivari nel tronco cerebrale. I fattori che inducono la salivazione includono:
- Stimoli gustativi, specialmente il gusto acido
- Centri superiori specialmente l’anticipazione dell’appetito, gli odori e gli indizi visivi
- In risposta a segnali dallo stomaco e dal tratto GI superiore, particolarmente stimoli irritanti. La salivazione può avvenire anche come preludio al vomito.
Nota clinica – Sindrome di SjögrenModifica
La sindrome di Sjögren è un disordine auto immune in cui le cellule immunitarie attaccano le ghiandole salivari e lacrimali. Questo può giocare un brutto tiro con l’igiene orale e portare a carie dilaganti.
Link to Histology Slide at University of Ottawa
EsofagoModifica
Le secrezioni esofagee sono interamente di natura mucosa, e aiutano il passaggio del cibo e proteggono l’estremità inferiore dell’esofago dal reflusso gastrico.
StomacoModifica
Lo stomaco adulto secerne circa 1500 cc in un giorno normale che consiste di acido cloridrico, muco ricco di bicarbonato, e il precursore dell’ormone digestivo pepsinogeno. Il pepsinogeno è attivato nella sua forma attiva, la pepsina, dall’acidità dello stomaco. Le cellule G secernono anche l’ormone gastrina.
Le fosse gastriche dello stomaco si aprono su ghiandole ramificate: ghiandole piloriche nella parte antrale dello stomaco; ghiandole gastriche o ossintiche (formanti acido) nel fondo e nel corpo dello stomaco. Un diagramma schematico di una ghiandola ossinetica è mostrato qui (vedi anche anatomia).
Le cellule parietali o ossintiche secernono acido cloridrico; le cellule peptiche o principali secernono pepsinogeno; le cellule mucose secernono un muco ricco di bicarbonato; e le cellule G (trovate solo nelle ghiandole antrali) secernono l’ormone Gastrina.
Secrezione di acido cloridricoModifica
La cellula ossinetica o parietale contiene un gran numero di canalicoli intracellulari mostrati schematicamente qui:
Il pH dell’acido secreto è circa 0,8, e ha una concentrazione di ioni idrogeno di circa 3 milioni di volte quella del sangue arterioso. Raggiungere questo livello di concentrazione richiede molta energia, circa 1500 calorie per litro di secrezione. Il meccanismo di formazione degli ioni idrogeno è illustrato schematicamente qui.
- Biossido di carbonio e acqua entrano nella cellula e si combinano per formare acido carbonico sotto l’influenza dell’enzima anidrasi carbonica.
- Bicarbonato è attivamente escreto nella parte basale della cellula e viene scambiato con cloro.
- Il potassio è scambiato con ioni idrogeno nella parte apicale della cellula
- Anche gli ioni cloro (non mostrati in figura) sono attivamente secreti.
Nota clinica: Fattore intrinseco e anemia perniciosaModifica
Le cellule ossintiche o parietali secernono anche il fattore intrinseco, una sostanza essenziale per l’assorbimento della vitamina B12 nell’intestino tenue. Nella gastrite cronica, questo può non essere secreto, e la condizione medica dell’anemia perniciosa si svilupperà.
Secrezione mucosa ricca di bicarbonatoModifica
La secrezione mucosa ricca di bicarbonato alcalino protegge lo stomaco dall’acido cloridrico del succo gastrico.
Gli ioni bicarbonato sono generati dal meccanismo illustrato di seguito:
- Il biossido di carbonio e l’acqua entrano nella cellula e si combinano per formare acido carbonico sotto l’influenza dell’enzima anidrasi carbonica.
- Gli ioni idrogeno sono attivamente secreti sul lato basale della cellula in cambio di sodio.
- Gli ioni bicabonato sono attivamente secreti sul lato apicale o lume della cellula in cambio di cloro
Secrezione e attivazione del pepsinogenoModifica
Il pepsinogeno è secreto dalle cellule peptiche o principali della ghiandola.
Quando viene secreto per la prima volta, il pepsinogeno è inattivo, ma il contatto con l’acido lo converte nella forma attiva della pepsina attraverso la scissione della molecola di pepsinogeno. La pepsina funziona meglio a un pH compreso tra 1,8 e 3,5
Stimolazione della secrezione di acido gastrico.Edit
Le cellule ossintiche funzionano in stretta associazione con le cellule produttrici di istamina chiamate cellule simili alle enterochromaffine (ECL) che secernono istamina. Queste cellule rilasciano l’istamina in contatto diretto con le ghiandole ossintiche e promuovono la secrezione di HCl. L’attivazione di questo complesso è sotto controllo ormonale (Gastrina) e nervoso.
- La gastrina, secreta dalle cellule G nell’antro dello stomaco in risposta alla presenza di proteine è il più potente stimolatore del complesso Istamina/Acido. La gastrina non è solo trasportata dal flusso sanguigno, ma è anche trasportata direttamente nei lumi delle fosse gastriche ed ha un’azione stimolante diretta.
- Il complesso istamina/HCl è attivato anche dall’acetilcolina rilasciata dal nervo vago
- Anche altre sostanze controllano la secrezione di acido, principalmente attraverso la loro azione sulla produzione di gastrina.
Inibizione della secrezione di acido gastrico.Edit
I fattori che rallentano lo svuotamento dello stomaco, che è stato discusso quando si considera la motilità, ridurranno anche la produzione di gastrina e quindi la secrezione di acido.
Regolazione della secrezione di pepsinogenoEdit
La secrezione di pepsinogeno avviene in risposta a due segnali:
- rilascio di acetilcolina dal nervo vago
- stimolazione della secrezione delle cellule peptiche in risposta all’acido nello stomaco, probabilmente non direttamente ma attraverso il sistema nervoso enterico
Intestino piccoloModifica
L’intestino tenue superiore secerne gli ormoni colecistochinasi e secretina, muco, succhi digestivi intestinali ed eventualmente enzimi. Gli enzimi digestivi sono secreti dall’intestino tenue ad un tasso di circa 1800 ccs al giorno. Il pH delle secrezioni dell’intestino tenue è in media da 7,5 a 8,0.
Segrezione ormonale
La colecistochinina (CCK) è secreta in risposta a grassi e peptidi nell’intestino tenue superiore, in particolare nel duodeno. Le azioni della CCK includono:
- Secrezione degli enzimi pancreatici
- Contrazione della cistifellea
- Rilassamento dello sfintere di Oddi
- aumento della tensione nello sfintere pilorico, inibendo lo svuotamento dello stomaco
Secretina viene rilasciata in risposta alla presenza di acido nel duodeno.Le azioni della Secretina includono:
- Secrezione di copiose quantità di fluido ricco di bicarbonato da parte dei dotti biliari e della cistifellea
- Secrezione di muco alcalino ricco da parte delle ghiandole di Brunners
- aumento della tensione dello sfintere pilorico, inibendo lo svuotamento dello stomaco
Ghiandole di BrunnerModifica
I primi centimetri del Duodeno, tra il piloro dello stomaco e l’Ampolla di Vater, contengono numerose ghiandole mucose composte chiamate ghiandole di Brunner. Queste secernono un muco alcalino ricco – pH tra 8,0 & 8,9 – in risposta a vari stimoli:
- Irritazione locale e presenza di acido
- Stimolazione vagale
- Ormoni gastrointestinali, in particolare secretina.
Il meccanismo di secrezione del muco alcalino ricco è simile a quello già discusso per lo stomaco.
Nota clinica – Ulcere pepticheModifica
Le ulcere gastriche e duodenali sono dovute principalmente alla rottura della barriera protettiva del muco alcalino.
I seguenti fattori sono stati identificati come cause:
- Farmaci antinfiammatori non steroidei (FANS).
- Il batterio Heliobacter Pylori.
- Esagerata secrezione di acido che può superare le difese. Questo può verificarsi in particolare nella sindrome di Zollinger-Ellison, causata da tumori benigni secernenti gastrina che possono svilupparsi nello stomaco o nel duodeno.
È interessante che la secrezione delle cellule di Brunner è inibita dalla stimolazione simpatica, quindi questo può essere un collegamento tra la personalità ‘iper’ e la loro disposizione alle ulcere duodenali. Meno muco può essere secreto rendendo il duodeno più vulnerabile agli acidi dello stomaco e alla pepsina dello stomaco.
Cripte di LieberkuhnEdit
Sono situate su tutta la superficie dell’intestino tenue adiacente ai villi. Secernono una soluzione copiosa quasi identica al liquido interstiziale. Il meccanismo di secrezione non è ben compreso, ma qui viene illustrata un’ipotesi che differisce solo leggermente dall’ipotesi descritta in precedenza:
Ioni sodio e cloro sono pompati nella cellula; l’acqua segue per osmosi; gli ioni cloro sono attivamente pompati nel lume; l’acqua e il sodio seguono dalla cellula stessa o forse passano attraverso le giunzioni strette “che perdono”.
Cellule mucoseModifica
I villi sono coperti da cellule a calice. Circa un quarto a metà delle cellule dei villi sono produttrici di muco.
Secrezione di enzimiModifica
Le secrezioni dell’intestino tenue che sono prive di detriti cellulari non contengono quasi nessun enzima! Quindi gli enzimi sono o isolati all’interno della cellula, o forse sono attaccati al bordo della spazzola. In ogni caso non vengono scaricati nel lume, e rimangono locali.
Regolazione delle secrezioni del piccolo intestinoModifica
Le secrezioni sono prodotte quasi interamente da riflessi nervosi enterici locali in risposta a stimoli locali.
PancreasModifica
Il pancreas è una grande ghiandola endocrina ed esocrina situata retroperitonealmente sotto lo stomaco. La parte endocrina della ghiandola secerne insulina e glucagone dagli isolotti di Langerhans (vedi miniatura dell’istologia). Questa funzione del pancreas sarà esaminata altrove. La struttura microscopica del pancreas è simile alle ghiandole salivari, gli acini secernono enzimi, e i dotti e i canali secernono grandi quantità di un succo ricco di bicarbonato. Questi viaggiano lungo il dotto pancreatico fino alla seconda parte del duodeno dove esce attraverso l’Ampolla di Vater, protetta dallo Sfintere di Oddi.
Gli enzimi secreti dagli acini includono enzimi proteolitici, amilasi e lipasi. Gli enzimi proteolitici sono tutti secreti in una forma inattiva per prevenire l’auto-digestione (vedi sotto).
Enzimi digestivi pancreaticiModifica
La seguente tabella riassume gli enzimi digestivi secreti dal pancreas:
| Gruppo | Enzimi | Substrati |
|---|---|---|
| Carboidrati e Amido | Amilasi | Amido |
| Grassi | Lipasi &Colipasi
Fosfolipasi |
Trigliceridi
Fosfolipidi |
| Proteine e peptidi | Tripsina (Tripsinogeno)
Cimotripsina (chimotripsinogeno)Carbossipoliptidasi |
Peptidi |
- L’amilasi scompone i carboidrati (tranne la cellulosa) in di-saccaridi e alcuni tri-saccaridi.
- Gli enzimi proteolitici sono secreti in forma non attiva per prevenire l’autodigestione, sono convertiti in forma attiva nell’intestino tenue. La tripsina è attivata dall’enterocinasi, secreta dalla mucosa intestinale;
- La tripsina attiva poi il chimotripsinogeno
- La lipasi converte i grassi in acidi grassi e monogliceridi
- La fosfolipasi divide gli acidi grassi dai fosfolipidi
- Il colesterolo esterasi idrolisi degli esteri del colesterolo
Inibizione e attivazione degli enzimiModifica
Le cellule che secernono enzimi proteolitici secernono anche un’altra sostanza chiamata inibitore della tripsina. Questo impedisce a qualsiasi tripsina che può formarsi nelle cellule o nei dotti di diventare attiva, o di attivare gli altri enzimi. Se però il pancreas viene danneggiato o i dotti pancreatici si bloccano, l’azione dell’inibitore della tripsina può essere sovraccaricata e si può sviluppare una pancreatite acuta molto grave. Questo può avvenire anche se c’è un rigurgito di contenuto intestinale attraverso l’Ampolla di Vater. Articolo di Wiki sulla pancreatite acuta
Secrezione di ioni BicarbonatoModifica
Copiose quantità di soluzioni ricche di ioni Bicarbonato sono secrete dai dotti e dotti del pancreas in risposta all’ormone Secretin. I meccanismi sono simili a quelli delle cellule mucose dello stomaco, tranne che vengono prodotte anche grandi quantità di fluido.
- L’anidride carbonica e l’acqua entrano nella cellula e si combinano per formare acido carbonico sotto l’influenza dell’enzima anidrasi carbonica.
- Gli ioni idrogeno sono attivamente secreti sul lato basale della cellula in cambio di sodio.
- Gli ioni bicabonato sono attivamente secreti sul lato apicale o lume della cellula in cambio di cloro
- Gli ioni sodio e acqua seguono passivamente attraverso le giunzioni strette ‘leaky’, o attraverso la cellula con il meccanismo descritto sopra in ‘Acqua & secrezioni di elettroliti’.
Fasi della digestioneModifica
Come le secrezioni gastiche, le secrezioni pancreatiche possono essere divise in tre fasi:
- Cefalica
- Gastrica
- Intestinale
La fase Cefalica avviene quando pensiamo o prevediamo il cibo. È mediata dal nervo vago. Provoca la secrezione di circa il 20% degli enzimi, ma poiché questa secrezione non è accompagnata da secrezioni di fluidi, gli enzimi non vengono espulsi e tendono a rimanere nei dotti.
La fase gastrica si verifica quando il cibo entra nello stomaco, e di nuovo è mediata da stimoli neurali. Questo rappresenta un altro 5-10%, e di nuovo in assenza di flusso sieroso queste secrezioni tendono a rimanere nei dotti.
La fase intestinale si verifica quando il cibo entra nell’intestino tenue e sia la secrezione pancreatica sierosa diventa copiosa a causa dell’ormone secretina.
Regolazione della secrezione pancreaticaModifica
Tre stimoli fondamentali controllano la secrezione pancreatica
- Acetilcolina dai nervi parasimpatici del vago e dai nervi colinergici del sistema nervoso enterico.
- Colecistochinina secreta nel duodeno e nell’intestino tenue superiore
- Secretina, secreta anche nel duodeno e nel digiuno superiore.
Il seguente diagramma riassume i fattori che controllano le secrezioni pancreatiche.
L’acetilcolina e la colecistochinina causano la secrezione di enzimi digestivi, ma questi tendono a rimanere nella ghiandola, poiché non ci sono secrezioni per farli uscire.
La secrezione di secretina provoca copiose secrezioni di liquidi ricchi di bicarbonato di sodio che lavano gli enzimi nell’intestino tenue, e neutralizzano anche l’acido cloridrico dello stomaco.
2HCl + Na2CO3 --> 2NaCl + H2CO3 --> H2O + CO2
L’acido carbonico (un acido debole) si dissocia immediatamente in anidride carbonica e acqua L’anidride carbonica viene assorbita nel flusso sanguigno.
Gli enzimi pancreatici lavorano meglio tra un pH di 7-8. Il bicarbonato di sodio ha un pH di circa 8.
Sistema biliareModifica
Circa 1500 mL di bile sono secreti ogni giorno. La bile viene secreta continuamente dagli epatociti del fegato, e se non è immediatamente necessaria per la digestione viene immagazzinata nella cistifellea. Qui vengono concentrati fino a 15 volte. Inizialmente il liquido biliare ha circa la stessa concentrazione di elettroliti del liquido interstiziale, ma durante la concentrazione vengono riassorbite grandi quantità di elettroliti (ma non di ioni Ca).
In presenza di grassi nel duodeno, viene secreta la colecistochinina che provoca forti contrazioni della cistifellea e il rilassamento dello sfintere di Oddi, spingendo la bile nell’intestino tenue. La stimolazione vagale può avere un effetto simile ma secondario.
La bile contiene sali biliari, un agente emulsionante necessario per la digestione e l’assorbimento dei grassi; così come bilirubina, colesterolo e acidi grassi
| acqua | 97% |
| sali biliari | 0.7% |
| Pigmenti biliari | 0.2% |
| Colesterolo | 0.07% |
| Sali inorganici | 0.7% |
| Acidi grassi | 0.15% |
| Grasso | 0.1% |
| Lecitina | 0,1% |
Produzione della bile e struttura del lobulo epaticoModifica
L’illustrazione sottostante mostra un diagramma schematico di un lobulo epatico. Il sangue è trasportato ai lobuli da rami della vena porta epatica e dall’arteria epatica. Scorre poi attraverso i seni, bagnando gli epatociti, fino alla vena centrale del lobulo, un ramo della vena epatica che drena nella vena cava inferiore. Gli epatociti secernono la bile in canuliculi biliari che corrono tra gli epatociti, e questi drenano in rami del dotto biliare.
La bile è continuamente secreta dagli epatociti. La parte fluida della secrezione, una sostanza acquosa ricca di sodio e bicarbonato, è aggiunta dai dotti del sistema biliare, e questa secrezione è stimolata dalla Secretina.Vetrino istologico dell’Università di Ottawa
Riciclaggio dei sali biliariModifica
I sali biliari sono riciclati dal sistema GI. Circa il 95% dei sali biliari sono riassorbiti dall’ileo terminale e restituiti al fegato attraverso il sistema portale. Inoltre, alcuni sali sono prodotti dall’azione batterica nell’intestino crasso, e anche questi sono restituiti al fegato.
Circa 0,2 gm al giorno di sali biliari sono prodotti dal fegato, e il pool totale di sali è circa 3,5gm, quindi il riciclaggio è molto importante. Se l’ileo terminale è resecato, o colpito da malattie come il Crohn, la digestione dei grassi è seriamente compromessa, e può verificarsi un malassorbimento delle vitamine liposolubili.
Regolazione della secrezione biliareModifica
Il seguente diagramma riassume la regolazione della secrezione biliare:
Intestino crassoModifica
La funzione principale dell’intestino crasso è l’assorbimento dei liquidi e la formazione delle feci. Circa 1-2 litri di fluido entrano nell’intestino crasso, e questi sono principalmente assorbiti, solo circa 200 cc vengono egestiti ogni giorno.L’intestino crasso secerne circa 200 cc di fluido al giorno, principalmente sotto forma di muco.
DiarreaModifica
L’intestino crasso può produrre grandi quantità di acqua ed elettroliti in risposta all’irritazione, come avviene nelle infezioni. Questo può portare alla disidratazione, ma ha anche l’effetto benefico di eliminare le sostanze irritanti.