Ermafroditi sequenziali: Protandro, Protogino o bidirezionale seriale?

Mag 16, 2021
admin

Come originariamente formulato da Ghiselin, “Supponiamo che le funzioni riproduttive di un sesso siano meglio espletate da un animale piccolo, o quelle dell’altro sesso da uno grande. Un animale che, crescendo, assumesse il sesso vantaggioso per le sue dimensioni attuali, aumenterebbe così il suo potenziale riproduttivo”. In poche parole, sarebbe vantaggioso per un pesce cambiare sesso quando i benefici riproduttivi dell’altro sesso superano quelli dell’attuale, specialmente se la fecondità sessuale è direttamente correlata alla dimensione o all’età di un pesce.

Questo può sembrare abbastanza complicato, ma è solo una breve comprensione nel mondo dell’ermafroditismo. Per uno sguardo più completo, il documento “Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes” di J.C. Avisea e J.E. Mankb è un ottimo punto di partenza, ed è molto citato qui. Tornando all’argomento, l’ermafroditismo sequenziale si presenta in tre forme primarie. Protoginia, in cui una specie inizia la vita come femmina ed è in grado di trasformarsi in un maschio in una fase successiva; Protandria, l’opposto della protoginia, in cui una specie inizia la vita come maschio e può successivamente passare a una femmina; e cambio seriale bidirezionale del sesso, in cui una specie è in grado di passare avanti e indietro tra maschio e femmina.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani, come tutti gli altri del suo genere, è un ermafrodita protogino capace di cambiare sesso da femmina a maschio.

Ermafroditi protogini

La prima forma di ermafroditismo, chiamata ermafroditi protogini (proto -prima, gino -femmina), è la più comune e prevalente dei tre tipi. È ampiamente noto che si verifica in Labridae, così come in molti altri pesci di barriera tra cui Pomacanthidae e Serranidae. Negli ermafroditi protogini, le specie sono in grado di cambiare sesso da femmine a maschi, e questo è previsto essere evolutivamente favorito quando le uscite riproduttive dei maschi superano quelle dell’essere femmina. In poche parole, essendo un maschio spacca e ottiene di fare più sesso, e quindi questa teoria sostiene l’evoluzione degli ermafroditi protogini. Come tale, l’ermafroditismo protogino è spesso visto in pesci che mostrano uno stile di vita haremico, dove la maggior parte della riproduzione è dettata e controllata da un grande maschio dominante.

Usando Cirrhilabrus come esempio, le femmine e i maschi a fase iniziale (IP) sono spesso più piccoli, spenti e meno appariscenti dei grandi maschi a fase terminale (TP). I maschi IP sono primari, o maschi satellite che nascono come maschi, mentre i maschi TP sono maschi secondari che nascono da femmine con cambio di sesso. In un harem di Cirrhilabrus, i maschi TP sono i maschi più brillanti e colorati che monopolizzano la maggior parte dei diritti di riproduzione. Si noti che mentre Cirrhilabrus è un esempio di ermafroditi protogini, è un genere diandrico dove i maschi non derivano esclusivamente dalle femmine.

Genicanthus watanabei
Un Genicanthus watanabei maschio che mostra una colorazione prevalentemente maschile, con una piccola quantità di tratti femminili sulla fronte.

In generi monandrici come Centropyge e Genicanthus, i maschi sono esclusivamente derivati dalle femmine. Cioè, non esiste un pesce nato maschio. Tutti i pesci dei generi monandrici nascono come femmine e, in caso di necessità, sono capaci di trasformarsi in maschi. Questo è diverso da Cirrhilabrus dove sono presenti maschi IP e maschi TP. Indipendentemente dagli ermafroditi protogini monandrici o diandrici, la base del cambiamento di sesso è la stessa.

Con la rimozione del maschio terminale e dominante dall’harem, la prossima femmina più aggressiva in linea cambierà sesso per prendere il suo posto. Tutte le specie ermafrodite protogine possiedono cellule germinali per entrambi gli organi sessuali e, quando la situazione sociale richiede un cambio di sesso, sono capaci di sopprimere le gonadi femminili al posto dello sviluppo di quelle maschili. La produzione di testosterone sopprime le gonadi femminili e alimenta lo sviluppo degli organi sessuali maschili e la caratteristica secondaria. Nelle specie sessualmente dimorfe e dicromatiche, questo cambiamento è evidente esternamente, con un aumento dello sviluppo di caratteristiche secondarie maschili come i colori, il pinnaggio e altri tratti non presenti nelle femmine.

G. semifasciatus che cambia
Esempio di Genicanthus semifasciatus che subisce il cambiamento di sesso da femmina a maschio. Foto in senso orario partendo dall’alto a sinistra da Kenyu, isola dei cornetti, zukan e isola dei cornetti.

Sopra un esempio di Genicanthus semifasciatus che subisce un cambio di sesso. Tutti i Genicanthus sono sessualmente dicromatici, e quindi il processo di cambio di sesso è facilmente documentabile in base agli attributi fisici. Le femmine sono perlopiù prive di segni, senza la copertura nera delle branchie, la maschera e i lobi della coda. I maschi sono striati verticalmente a metà del corpo, e in cambio delle marcature nere del viso e della coda, guadagnano invece una maschera gialla che corre lungo i limiti delle strisce verticali. Durante il processo di cambiamento, si verifica una sequenza di cambiamenti di colore simultanei per cui i pesci perdono i tratti femminili e guadagnano i modelli maschili allo stesso tempo. Internamente, si sviluppano anche gli organi sessuali maschili. In generi come Centropyge dove il dicromatismo sessuale non è così evidente, assistere alla trasformazione e quindi sessare la specie è un po’ più difficile.

P. calloura
Tutti gli Pseudanthias sono ermafroditi protogini sequenziali, e come questa femmina di P. calloura, sono capaci di cambiare sesso quando la situazione lo richiede.

Questo cambiamento può richiedere anche solo 2-3 settimane, e in questo periodo, la femmina che cambia continua ad esprimere la sua dominanza fino a quando il cambiamento è pronto. A quel punto, il maschio ora completamente funzionale può assumere i privilegi di riproduzione. È da notare che in contesti di acquario, il cambiamento a volte non è completo, o in altri casi, i maschi terminali possono perdere alcuni dei loro colori e guadagnare un po’ di tratti femminili. Una teoria a sostegno di ciò, è che in natura, i maschi mantengono un sistema di accoppiamento in stile lek o haremico con numerose femmine sotto il loro controllo. In acquario, la stessa stimolazione sessuale non è facile da replicare, e i grandi maschi hanno spesso difficoltà a mantenere la loro colorazione, e la perdono parzialmente, o rimangono bloccati in una zona di transizione maschio-femmina. Grandi acquari con più femmine possono rivelarsi efficaci per mantenere un maschio completamente funzionale.

Alcuni esempi popolari di ermafroditi protogini che noi acquariofili vediamo regolarmente includono pesci del genere Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus, etc. Notate come la maggior parte di loro proviene dalla famiglia dei labridi, pesci angelo e anthias. Invariabilmente ce ne sono molti altri.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster come tutti i pesci pagliaccio, sono ermafroditi protandro.

Ermafroditi protandrosa

La seconda forma di ermafroditismo è chiamata ermafrodito protandrosa (proto -prima, androsa -maschio), ed è molto più rara della precedente. Nelle specie ermafrodite protandriche, le femmine derivano da maschi con cambio di sesso. Nei pesci di barriera, gli ermafroditi protandrous più conosciuti sono i pesci pagliaccio, che includono tutte le specie nei due soli generi Amphiprion e Premnas.

Come l’inverso degli ermafroditi protogini, gli ermafroditi protandrous iniziano la vita come maschi, e dove la pressione sociale lo impone, sono capaci di cambiare sesso in femmine completamente funzionali. Nello scenario tipico dei pesci pagliaccio, una grande femmina vive normalmente insieme a più maschi e giovani, il contrario degli ermafroditi protogini. Questo renderebbe “Alla ricerca di Nemo” pieno di inesattezze scientifiche, perché invece di portare suo figlio in giro per l’oceano dopo che sua moglie è stata mangiata da un barracuda, Marlin avrebbe fatto coppia con un altro maschio e poi avrebbe proceduto a cambiare il suo sesso. Forse falsificare informazioni scientifiche per il bene di un argomento controverso sul cambio di sesso potrebbe non essere una cattiva idea dopo tutto, specialmente con un gruppo target destinato a bambini di dieci anni.

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Gobiodon okinawae che si occupa delle uova. I Gobiodon sono noti ermafroditi seriali bidirezionali. Foto di Yoshi Hirata.

Ermafroditi seriali bidirezionali

Questa è una forma unica e rara di ermafroditismo vista in alcuni pesci di barriera. Mentre molte specie sono capaci di cambiare sesso, la maggior parte cambia solo una volta nella loro vita. I cambiatori di sesso bidirezionali seriali possono passare da una parte all’altra, a seconda della situazione. Nel modello “risk-of-movement” proposto da Nakashima et al., 1996 e Munday et al., 1998, la pressione di predazione sui reef rende il movimento per la selezione del compagno altamente rischioso e pericoloso, specialmente per specie piccole e scarsamente distribuite come i gobidi. Sarebbe quindi vantaggioso per gli individui sedentari o ‘stay-at-home’ di cambiare genere in caso di necessità, come quando un compagno muore o quando il rapporto tra i sessi è fortemente sbilanciato verso un genere specifico. Gobiodon è un genere ben studiato per l’ermafroditismo a cambio di sesso bidirezionale.

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Una foto spettacolare che mostra una coppia di Hypoplectrus indigo che si riproducono l’un l’altro, turno per turno. H. indigo è un esempio di ermafrodito sincrono. Foto di Luiz Rocha.

Ermafroditi sincroni

Ecco un’ulteriore forma di ermafroditismo prima di concludere. Gli ermafroditi sincroni si verificano in relativamente poche specie, e sono in grado di produrre gameti maschili e femminili simultaneamente. Questa forma di ermafroditismo si vede più spesso in Serranidae e Gobiidae. Hypoplectrus indigo è una specie che mostra lo stile di accoppiamento standard out crossing. Prima della fecondazione, due individui si accoppiano per un processo chiamato scambio di uova, che coinvolge tre fasi.

a) entrambi i pesci confezionano le loro uova in pacchi

b) il corteggiamento è iniziato dall’individuo che rilascia il suo pacco per primo, e

c) i partner a turno rilasciano un pacco di uova ogni pochi minuti e fertilizzano esternamente il pacco rilasciato dal compagno. Questa forma di accoppiamento permette a due individui qualsiasi di unirsi per accoppiarsi e assicurare la continuazione della loro stirpe. Questo è particolarmente utile per le specie che hanno una bassa densità di popolazione.

Speriamo che tu abbia trovato questo articolo informativo e interessante. I pesci di barriera si sono evoluti in molti modi per contrastare le pressioni legate alla deposizione delle uova e alla selezione degli accoppiamenti, e questo viene portato avanti anche per quelli in cattività. La prossima volta che ti viene voglia di comprare due Genicanthus maschi, fermati a pensare. Quello che volete davvero sono più femmine.

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