I giunti dell’arto anteriore

I giunti dell’arto anteriore e posteriore dei primati non umani (Sullivan, 1933) assomigliano molto strettamente ai giunti equivalenti negli esseri umani. La differenza principale tra molte di queste articolazioni e quelle di altri mammiferi è una maggiore gamma di mobilità. A differenza di molti altri animali in cui l’uso degli arti è quasi esclusivamente posturale o locomotorio, i primati utilizzano i loro arti anche in numerose attività non locomotorie (ad esempio, alimentazione e comportamento sociale). I modelli locomotori dei primati tendono ad essere variati non solo in relazione alla velocità ma anche ai diversi substrati e usi. Per esempio, la stessa specie può camminare quadrupedalmente sul terreno, usare sia la locomozione sospensiva che quella quadrupedale sia sopra che sotto i rami degli alberi, e stare in piedi o addirittura camminare sugli arti posteriori. Così gli arti di solito non sono così altamente specializzati per un singolo movimento ripetitivo (Oxnard, 1973) e i potenziali movimenti nelle loro articolazioni riflettono i loro diversi repertori locomotori e posturali. L’effettiva gamma di movimenti consentiti in qualsiasi articolazione è specifica della specie ed è influenzata dall’età, dal sesso e dall’ambiente (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist e Kessler, 1989b).

La regione altamente mobile della spalla consiste di tre articolazioni sinoviali e un complesso muscolare che agisce come un’articolazione. Il complesso muscolare che agisce come un’articolazione è il movimento della scapola sul torace. Questo movimento è senza articolazioni ossee dirette e comprende movimenti in tre piani (protrazione e retrazione, elevazione e depressione, e movimenti rotatori) che fanno sì che la fossa glenoidea si muova in direzione contraria al movimento dell’angolo caudale (inferiore) della scapola. L’articolazione sternoclavicolare è un’articolazione sinoviale con un disco articolare all’interno della capsula. Il movimento della clavicola include elevazione e depressione, retrazione e protrazione, e rotazione intorno all’asse lungo. (Vedere la descrizione della curvatura della clavicola nella sezione “Scheletro dell’arto anteriore” sopra). La mobilità di questa articolazione è una componente critica della maggior parte dei movimenti dell’arto anteriore nel suo insieme, in particolare l’abduzione. Una seconda articolazione sinoviale è l’articolazione acromioclavicolare che unisce la scapola e la clavicola sul margine laterale della spalla immediatamente superiore all’articolazione gleno-omerale. Come nell’articolazione precedente, il movimento illimitato di questa articolazione è essenziale per una grande varietà di movimenti dell’estremità. L’ultima articolazione sinoviale in questa regione è la gleno-omerale, o articolazione della spalla, che è l’articolazione tra il cinto pettorale e il segmento prossimale dell’arto. Il movimento all’interno della capsula articolare è libero, ma il movimento in questa articolazione deve essere accompagnato dal movimento nelle altre tre aree per ottenere una gamma completa di movimenti. La gamma completa di movimento, compresa la circonduzione nella regione della spalla dei primati non umani non è molto diversa da quella degli esseri umani (Chan, 2008). (Vedere qualsiasi testo di anatomia funzionale umana per una spiegazione più dettagliata dei movimenti e del funzionamento della regione della spalla.)

La capsula articolare del gomito include sia l’articolazione del gomito che l’articolazione radioulnare prossimale. Il grado di estensione e flessione dell’articolazione del gomito varia tra le specie ed è correlato sia alla lunghezza del processo olecranico che al comportamento locomotorio. In tutti i casi l’articolazione del gomito assomiglia fortemente a quella dell’uomo sia nella configurazione che nella gamma di movimento. Su entrambi i lati dell’articolazione i legamenti collaterali a forma di ventaglio si attaccano ampiamente all’ulna e al legamento anulare che circonda la testa radiale per consentire un range di estensione più ampio di quello trovato nella maggior parte degli altri mammiferi.

Le articolazioni radio-ulnari comprendono un’articolazione prossimale racchiusa nella stessa capsula dell’articolazione del gomito e un’articolazione distale la cui capsula comunica con quella del polso. Nell’articolazione radio-ulnare prossimale, la testa del radio ruota liberamente entro i confini di un forte legamento anulare. Nella maggior parte dei primati sia il radio che l’ulna si articolano con la fila carpale prossimale, ma negli Hominoidea la testa dell’ulna è separata dal carpo da un disco articolare e quindi non partecipa direttamente all’articolazione tra avambraccio e mano (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Tra le due articolazioni sinoviali radio-ulnari si trova una forte membrana interossea che trasmette le forze tra il radio, la componente dominante dell’avambraccio nell’articolazione del polso, e l’ulna, la componente dominante dell’avambraccio nell’articolazione del gomito. L’orientamento predominante delle fibre nella membrana interossea riflette la trasmissione di forze principalmente di trazione nelle specie che utilizzano un’ampia locomozione sospensiva o di forze di compressione come quelle generate nella locomozione quadrupedale (Rose, 1993). Il movimento combinato delle tre aree risulta in pronazione e supinazione dell’avambraccio. La gamma effettiva di pronazione e supinazione varia ampiamente tra le specie, ma può essere correlata ai modelli locomotori e all’uso dell’habitat.

Le articolazioni del polso includono l’articolazione tra l’avambraccio distale e la fila carpale prossimale, nonché le articolazioni intercarpali e le articolazioni tra la fila carpale distale e i metacarpi. Negli Hominoidea la testa dell’ulna non partecipa direttamente all’articolazione del polso poiché si trova prossimalmente ad un disco articolare, ma il processo stiloideo dell’ulna può articolarsi con il pisiforme (Lewis, 1972, 1974). La capsula che circonda tutta questa regione può essere suddivisa in parti discrete, ma le comunicazioni tra di esse sono comuni. I legamenti principali per le articolazioni si trovano sul lato palmare. I legamenti sul dorso sono relativamente sottili per permettere una maggiore mobilità in direzione palmare. Tutte le articolazioni della regione si combinano insieme per produrre i movimenti di routine della mano. L’aspetto della rotazione della mano è principalmente la supinazione e la pronazione dell’avambraccio che possono essere integrate dalla rotazione nella regione medio-carpale in alcune specie (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). L’adduzione (flessione o deviazione ulnare) e l’abduzione (flessione o deviazione radiale) si verificano principalmente nell’articolazione radio-carpale, ma in alcune specie può esserci uno scorrimento tra le file carpali. La flessione (movimento palmare o volare) e l’estensione (movimento dorsale) si verificano sia nell’articolazione radiocarpale che in quella mediocarpale. I due gradi di libertà e il movimento relativo delle ossa della regione del polso dei primati non umani sono quasi identici a quelli degli umani.

Le articolazioni carpometacarpali dei primati non umani assomigliano molto a quelle degli umani. Le capsule articolari di solito comunicano con le capsule che circondano il carpo. La gamma di movimento nelle articolazioni carpometacarpali delle quattro dita mediali (ulnari) è simile a quella umana. I metacarpi II e III hanno una mobilità molto limitata mentre il metacarpo IV e in particolare il metacarpo V sono capaci di flessione ed estensione limitata. Questa morfologia permette la flessione del lato ulnare del metacarpo ed è coerente con la capacità dei primati di afferrare saldamente oggetti relativamente piccoli nelle loro mani prensili chiuse.

L’articolazione carpometacarpale del dito I (pollice) nelle scimmie del Vecchio Mondo e nelle grandi scimmie è molto simile a quella degli umani. È un’articolazione a sella che permette il movimento su tre piani e quindi permette l’opponibilità del pollice. Anche le scimmie minori hanno un pollice opponibile, ma l’articolazione carpometacarpale assomiglia di più a un’articolazione a sfera. Le scimmie Cebidae del Nuovo Mondo non hanno la capacità di ruotare longitudinalmente il pollice all’articolazione carpometacarpale e quindi non hanno una vera opponibilità del pollice. La concavità palmare della mano e la separazione del dito I dalle altre dita, tuttavia, permettono la pseudo-opposibilità del pollice in queste specie. (Vedi anche la descrizione delle mani nella sezione “Panoramica degli arti” (sopra), “Scheletro dell’arto anteriore” (sopra), e “Muscolatura dell’arto anteriore” (sotto). Solo il Callitrichidae dei primati superiori manca di qualsiasi capacità di opporre funzionalmente il pollice.

Le articolazioni metacarpo-falangee delle dita permettono il movimento in due piani. Queste articolazioni sono tutte molto simili tra loro e sono quasi identiche a quelle dell’uomo. La caratteristica mano prensile dei primati include la capacità di addurre (convergere) le dita in flessione e abdurre (divergere) le dita in estensione. Questa capacità si riflette nella configurazione dei legamenti collaterali delle articolazioni metacarpo-falangee. L’estremo prossimale del legamento è posizionato più dorsalmente di quello distale. Così i legamenti diventano tesi in flessione, limitando così il movimento laterale, e lassi in estensione, facilitando così il movimento laterale.

Le articolazioni interfalangee delle dita della mano assomigliano a pulegge che limitano il movimento a un solo piano e sono quasi identiche tra loro e all’uomo.