Joints of Forelimb

Die Gelenke der Vorder- und Hinterextremitäten nicht-menschlicher Primaten (Sullivan, 1933) ähneln sehr stark den entsprechenden Gelenken beim Menschen. Der Hauptunterschied zwischen vielen dieser Gelenke und denen anderer Säugetiere besteht in einer größeren Beweglichkeit. Im Gegensatz zu vielen anderen Tieren, bei denen die Gliedmaßen fast ausschließlich für die Körperhaltung oder die Fortbewegung genutzt werden, setzen Primaten ihre Gliedmaßen auch für zahlreiche andere Aktivitäten ein (z. B. für die Nahrungsaufnahme und das Sozialverhalten). Die Fortbewegungsmuster von Primaten variieren nicht nur in Bezug auf die Geschwindigkeit, sondern auch in Bezug auf unterschiedliche Substrate und Verwendungszwecke. So kann sich ein und dieselbe Art auf dem Boden vierfüßig fortbewegen, sich in Bäumen sowohl hängend als auch vierfüßig über oder unter den Ästen fortbewegen und auf den Hinterbeinen stehen oder sogar gehen. Daher sind die Gliedmaßen in der Regel nicht so stark auf eine einzige sich wiederholende Bewegung spezialisiert (Oxnard, 1973), und die möglichen Bewegungen in ihren Gelenken spiegeln ihr vielfältiges Bewegungs- und Haltungsrepertoire wider. Der tatsächlich zulässige Bewegungsumfang eines jeden Gelenks ist artspezifisch und wird durch Alter, Geschlecht und Umwelt beeinflusst (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist und Kessler, 1989b).

Die hochbewegliche Schulterregion besteht aus drei Synovialgelenken und einem Muskelkomplex, der als Gelenk fungiert. Der als Gelenk wirkende Muskelkomplex ist die Bewegung des Schulterblatts auf dem Brustkorb. Diese Bewegung erfolgt ohne direkte knöcherne Gelenke und umfasst Bewegungen in drei Ebenen (Protraktion und Retraktion, Elevation und Depression sowie Drehbewegungen), die dazu führen, dass sich die Glenoidgrube in die entgegengesetzte Richtung zur Bewegung des kaudalen (unteren) Winkels des Schulterblatts bewegt. Das Sternoklavikulargelenk ist ein Synovialgelenk mit einer Gelenkscheibe innerhalb der Kapsel. Die Bewegung des Schlüsselbeins umfasst das Anheben und Absenken, das Zurückziehen und Vorschieben sowie die Drehung um die Längsachse. (Siehe Beschreibung der Krümmung des Schlüsselbeins im Abschnitt „Skelett der Vordergliedmaße“ weiter oben). Die Beweglichkeit dieses Gelenks ist eine entscheidende Komponente für die meisten Bewegungen der gesamten Vordergliedmaße, insbesondere für die Abduktion. Ein zweites Synovialgelenk ist das Akromioklavikulargelenk, das Schulterblatt und Schlüsselbein am seitlichen Rand der Schulter unmittelbar oberhalb des Glenohumeralgelenks miteinander verbindet. Wie beim vorhergehenden Gelenk ist die uneingeschränkte Beweglichkeit in diesem Gelenk für eine Vielzahl von Bewegungen der Extremität unerlässlich. Das letzte Synovialgelenk in dieser Region ist das Glenohumeral- oder Schultergelenk, das die Verbindung zwischen dem Brustgürtel und dem proximalen Gliedmaßensegment darstellt. Die Bewegung innerhalb der Gelenkkapsel ist frei, aber die Bewegung in diesem Gelenk muss mit der Bewegung in den anderen drei Bereichen einhergehen, damit ein voller Bewegungsumfang erreicht werden kann. Der volle Bewegungsumfang einschließlich der Zirkumduktion in der Schulterregion von nichtmenschlichen Primaten unterscheidet sich nicht wesentlich von dem des Menschen (Chan, 2008). (Eine detailliertere Erläuterung der Bewegungen und der Funktionsweise der Schulterregion finden Sie in jedem anatomischen Fachbuch über die menschliche Anatomie.)

Die Ellenbogengelenkkapsel umfasst sowohl das Ellenbogengelenk als auch das proximale radioulnare Gelenk. Der Grad der Streckung und Beugung des Ellenbogengelenks variiert von Art zu Art und hängt sowohl mit der Länge des Olekranonprozesses als auch mit dem Bewegungsverhalten zusammen. In allen Fällen ähnelt das Ellenbogengelenk dem des Menschen stark, sowohl in der Konfiguration als auch im Bewegungsumfang. Auf beiden Seiten des Gelenks sind fächerförmige Seitenbänder breit an der Elle und dem Ringband, das den Radiuskopf umgibt, befestigt, um einen größeren Streckbereich als bei den meisten anderen Säugetieren zu ermöglichen.

Die Radioulnargelenke umfassen ein proximales Gelenk, das von derselben Kapsel wie das Ellbogengelenk umschlossen ist, und ein distales Gelenk, dessen Kapsel mit der des Handgelenks kommuniziert. Im proximalen Radius-Ulnar-Gelenk ist der Kopf der Speiche innerhalb der Grenzen eines starken Ringbandes frei drehbar. Bei den meisten Primaten artikulieren sowohl die Speiche als auch die Elle mit der proximalen Handwurzelreihe, aber bei den Hominoidea ist der Kopf der Elle durch eine Gelenkscheibe von der Handwurzel getrennt und daher nicht direkt an der Artikulation zwischen Unterarm und Hand beteiligt (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Zwischen den beiden radioulnaren Synovialgelenken liegt eine starke interossäre Membran, die Kräfte zwischen dem Radius, der dominanten Unterarmkomponente im Handgelenk, und der Ulna, der dominanten Unterarmkomponente im Ellbogengelenk, überträgt. Die vorherrschende Faserausrichtung in der Membrana interossea spiegelt die Übertragung von Zugkräften bei Arten wider, die eine ausgedehnte hängende Fortbewegung nutzen, oder von Druckkräften, wie sie bei der Fortbewegung von Vierbeinern auftreten (Rose, 1993). Die kombinierte Bewegung der drei Bereiche führt zu einer Pronation und Supination des Unterarms. Das tatsächliche Ausmaß der Pronation und Supination variiert stark zwischen den Arten, kann aber mit den Bewegungsmustern und der Nutzung des Lebensraums korreliert werden.

Zu den Handgelenken gehören die Gelenke zwischen dem distalen Unterarm und der proximalen Handwurzelreihe sowie die interkarpalischen Gelenke und die Gelenke zwischen der distalen Handwurzelreihe und den Mittelhandknochen. Bei den Hominoidea ist der Kopf der Elle nicht direkt an der Gelenkverbindung des Handgelenks beteiligt, da er proximal einer Gelenkscheibe liegt, aber der Processus styloideus der Elle kann mit dem Pisiform artikulieren (Lewis, 1972, 1974). Die Kapsel, die diese gesamte Region umgibt, kann in einzelne Teile unterteilt sein, aber es gibt häufig Verbindungen zwischen ihnen. Die wichtigsten Bänder für die Gelenke befinden sich auf der Palmar-Seite. Die Bänder auf dem Dorsum sind relativ dünn, um eine größere Beweglichkeit in palmarer Richtung zu ermöglichen. Alle Gelenke in dieser Region wirken zusammen, um die Routinebewegungen der Hand zu ermöglichen. Das Erscheinungsbild der Rotation der Hand ist in erster Linie die Supination und Pronation des Unterarms, die bei einigen Arten durch eine Rotation im Mittelhandbereich ergänzt werden kann (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Adduktion (Ulnarflexion oder -deviation) und Abduktion (Radialflexion oder -deviation) treten in erster Linie im Radiokarpalgelenk auf, bei einigen Arten kann es jedoch zu einem Gleiten zwischen den Karpalreihen kommen. Beugung (palmar oder volar) und Streckung (dorsal) treten sowohl im Radiokarpalgelenk als auch im Mittelhandgelenk auf. Die beiden Freiheitsgrade und die relative Bewegung der Knochen der Handgelenksregion von nichtmenschlichen Primaten sind nahezu identisch mit denen des Menschen.

Die Karpometakarpalgelenke nichtmenschlicher Primaten ähneln denen des Menschen. Die Gelenkkapseln kommunizieren normalerweise mit den Kapseln, die die Handwurzel umgeben. Der Bewegungsumfang der Karpometakarpalgelenke der vier medialen (ulnaren) Zehen ist ähnlich wie beim Menschen. Die Mittelhandknochen II und III haben eine sehr eingeschränkte Beweglichkeit, während Mittelhandknochen IV und vor allem Mittelhandknochen V in der Lage sind, sich zu beugen und begrenzt zu strecken. Diese Morphologie ermöglicht die Beugung der ulnaren Seite des Mittelhandknochens und steht im Einklang mit der Fähigkeit von Primaten, relativ kleine Gegenstände mit ihren geschlossenen Greifhänden fest zu greifen.

Das Karpometakarpalgelenk des ersten Fingers (Daumen) bei Altweltaffen und Menschenaffen ist dem des Menschen sehr ähnlich. Es handelt sich um ein Sattelgelenk, das Bewegungen in drei Ebenen zulässt und somit die Opponierbarkeit des Daumens ermöglicht. Kleine Menschenaffen haben ebenfalls einen opponierbaren Daumen, aber das Karpometakarpalgelenk ähnelt eher einem Kugelgelenk. Den Neuweltaffen der Cebidae fehlt die Fähigkeit, den Daumen am Karpometakarpalgelenk in Längsrichtung zu drehen, so dass der Daumen nicht wirklich gewendet werden kann. Die Konkavität der Hand und die Trennung des ersten Fingers von den anderen Fingern ermöglichen jedoch eine Pseudo-Opposition des Daumens bei diesen Arten. (Siehe auch die Beschreibung der Hände in den Abschnitten „Überblick über die Gliedmaßen“ (oben), „Skelett der Vordergliedmaßen“ (oben) und „Muskulatur der Vordergliedmaßen“ (unten)). Nur bei den Callitrichidae der höheren Primaten fehlt die Fähigkeit, den Daumen funktionell zu opponieren.

Die Mittelgelenke der Finger ermöglichen Bewegungen in zwei Ebenen. Diese Gelenke sind einander sehr ähnlich und sind fast identisch mit denen des Menschen. Zur charakteristischen Greifhand der Primaten gehört die Fähigkeit, die Finger in der Beugung zu adduzieren (zusammenzuführen) und in der Streckung abduzieren (auseinanderzuführen). Diese Fähigkeit spiegelt sich in der Konfiguration der Seitenbänder der Fingergrundgelenke wider. Das proximale Ende des Bandes ist weiter dorsal positioniert als das distale Ende. Dadurch werden die Bänder in der Beugung straff und schränken die seitliche Bewegung ein, während sie in der Streckung locker sind und die seitliche Bewegung erleichtern.

Die Interphalangealgelenke der Finger der Hand ähneln Flaschenzügen, die die Bewegung auf nur eine Ebene beschränken, und sind untereinander und mit dem Menschen nahezu identisch.